Meizu U10 — характеристики
Компания Мейзу не славилась огромным изобилием различных моделей. Но вслед за расширением модельного ряда другими производителями, она также решила выпустить несколько новых моделей. В частности, линейка представлена пополнением Meizu U10 и Meizu U20. Речь пойдет о U10, который отличается меньшей диагональю, соответственно и доступной стоимостью.
Дизайн
Речь идет не о флагмане, но компания постаралась, чтобы дизайн был флагманским. Фишкой данного гаджета стал притягательный дизайн, в котором сочетаются металл, стекло и глянец. В целом, с дизайном у компании итак никогда не было особых проблем: смартфоны от Мейзу и раньше выглядели неплохо, теперь же они перешли на другой уровень. Возможно, смартфон выглядит притягательно за счет того, что 2.5-д стекло покрывает не только лицевую панель, но и заднюю поверхность. Но в отличие от многих конкурентов, стекло устойчиво к царапина и практически не собирает отпечатки за счет применения олеофобного покрытия.
Завершая описание дизайнерских особенностей, нельзя не отметить довольно нетипичное расположение 3.5-мм разъема, который пользователи обнаружат не сверху, а на нижнем торце, где располагается микроюсб-разъем.
Начинка
Что ж, оформление у смартфона хорошее, а как быть с внутренней начинкой? Здесь все немного скромнее: устройство оснащается процессором медиатековского производства начального уровня – МТ6750. Конечно, для повседневных задач этого вполне хватит, тем более что в U10 установлено 2 или 3гб ОЗУ, в зависимости от выбора. Относительно ресурсоемкие 3д-приложения, конечно же, запускаются, пусть и не на максимальных настройках. Что до камеры, здесь использован тринадцатимегапиксельный модуль, аналогичный таковым в остальных бюджетниках компании.
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
Прошивка Meizu U10 — инструкция по обновлению Flyme
На Meizu U10 прошивка обновляется по «воздуху», но не всегда у пользователей есть возможность установить её напрямую через стандартные функции смартфона. В некоторых случаях это придётся делать вручную. Так как установка обновлений – дело серьёзное, и малейшая погрешность может повлечь за собой полный отказ работоспособности аппарата, рекомендуется внимательно изучить предлагаемую инструкцию.
Если после этого ещё останутся какие-либо сомнения, то рекомендуется обратиться к более опытным пользователям, а лучше – в сервисный центр. Есть два возможных варианта развития событий. Их и рассмотрим.
С помощью телефона
Если нет никаких весомых проблем с работой смартфона, то будет вполне достаточно наличия самого устройства и бесперебойного доступа к интернету. Процесс перепрошивки в этом случае состоит из нескольких этапов.
Скачать прошивку с официального сайта
Для начала требуется скачать из интернета файл, содержащий новую версию прошивки. Сделать это можно как с официального сайта, так и с других ресурсов.
Необходимо сделать акцент на том, что для каждой модели смартфона Мейзу создан свой flyme. То есть, зайдя на тот или иной сайт и выбирая установочный файл, требуется обратить внимание, для какого устройства он подходит. Ни в коем случае нельзя ставить на Meizu U10 обновления для другой модели.
Кроме этого, рекомендуется скачивать прошивочный файл с официального источника. Это самый надёжный вариант. Если вы не хотите превратить свой Мейзу в «кирпич», тогда не стоит пренебрегать этим правилом, тем более что за это денег никто не берёт.
Проверка имени файла и расширения
Когда необходимая версия ПО уже загружена на устройство, требуется обязательно проверить, правильное ли расширение и имя файла стоят по умолчанию. Стандартное обновление всегда запаковано в архиве. Нельзя из любопытства его извлекать.
Название должно быть строго update.zip. Если архив называется как-то по-другому, его необходимо переименовать.
Запускаем смартфон в Recovery mode
После того как появилась полная уверенность в том, что скачанная прошивка рабочая и без повреждений, можно начинать её установку на смартфон.
Внимание! После прошивки вся информация, находящаяся на смартфоне, будет стёрта, поэтому необходимо позаботиться о резервном копировании.
Первый шаг – перемещение обновления на внутреннюю память мобильного устройства. Сделать это легко с помощью встроенного «Проводника».
Если все готово к установке, нужно выключить смартфон и во время повторного включения запустить «Recovery mode». Делается это через стандартную комбинацию клавиш. У аппаратов компании Meizu это клавиша питания и кнопка увеличения громкости. Необходимо зажать данный набор до того момента, как появиться логотип. После этого можно отпускать.
Когда окно настроек загрузилось, из предложенных вариантов требуется выбрать пункт «System Upgrade». Теперь устройство предлагает пользователю очистить данные с помощью опции «Clear Data». Процесс перепрошивки запускается после нажатия на кнопку «Start».
Когда процесс обновления на телефоне завершится, система запустит автоматическую перезагрузку.
С помощью компьютера
Второй вариант подходит для тех, у кого по той или иной причине нет возможности скачать прошивку непосредственно на смартфон, или устройство работает слишком нестабильно. Для этого понадобится:
- Компьютер или ноутбук, необязательно мощный;
- Кабель USB для присоединения телефона. Рекомендуется использовать только оригинальный шнур во избежание разного рода проблем;
- Файл прошивки;
- Специальная программа, установленная на компьютер. Через неё и происходит весь процесс. В интернете подобных можно найти огромное количество в свободном доступе.
Скачать прошивку
Как и в первом варианте, для начала работы необходимо скачать новую версию прошивки flyme для Meizu U10. Так как телефон неактивен, делается это на компьютер или ноутбук. Главное, не забыть удостовериться, что версия прошивки подходит для конкретной модели. Дальше требуется сохранить файл прошивки, если есть возможность, в память телефона. Если такая возможность отсутствует, сохранить прошивку в корень на карту памяти (micro-sd) и вставить её в мобильное устройство.
Проверка имени файла и расширения
Когда все манипуляции сделаны, рекомендуется на всякий случай ещё раз проверить имя и расширение файла скачанной прошивки. Он должен иметь название update.zip.
Разархивировать обновление ни в коем случае нельзя!
Подключение телефона в Recovery mode
Далее требуется подсоединить мобильное устройство через заранее приготовленный кабель к ПК. Теперь необходимо зайти при включении в «Меню разработчика» и соединить систему телефона с компьютером. У аппаратов компании Meizu это клавиша питания и кнопка увеличения громкости. Необходимо зажать данный набор до того момента, как появиться логотип. После этого можно отпускать. Перед этим желательно сделать резервную копию данных.
Прошивка
Необходимо осуществить определённый ряд действий, нажимается кнопка «System Upgrade». Далее «Start» или «ОК» – и процесс перепрошивки запущен.
SP FlashTool (если получился «кирпич»)
Что касается специализированных программ для прошивки через ПК или ноутбук, то SP FlashTool – оптимальный вариант. Осуществить через неё прошивку можно, выполнив несколько действий:
Скачиваем и распаковываем файл на ПК. Устанавливаем драйвера из папки drivers. Запускаем flash_tool.exe из папки flashtool:
- После установки драйверов нужно запустить программу SP FlashTool;
- Когда на экране появилось окно, в нём требуется найти и активировать опцию «Scatter-loading file». С её помощью предлагается выбрать прошивочный файл;
- Когда архив выбран, необходимо кликнуть на опцию «DA DL All with check sum» и поставить напротив неё галочку;
- Берём выключенный телефон и подключаем его к USB-порту компьютера;
- Теперь можно нажимать на «Firmware-upgrade»;
- Когда все действия закончены, отсоединяем телефон от ПК и включаем его.
Осталось дождаться перезагрузки устройства и можно пользоваться обновлённым аппаратом.
youtube.com/embed/9Or-oRi5aDw?feature=oembed» frameborder=»0″ allow=»accelerometer; autoplay; clipboard-write; encrypted-media; gyroscope; picture-in-picture» allowfullscreen=»»/>
Meizu Meilan U10 обзор
Телефон, который получил аналогичные особенности старшей модели — Мейзу Ю20, только в пятидюймовом исполнении, причем, премиальных материалов аппарат не лишился. Забегая наперёд, хочу сказать что в руке смартфон ощущается куда удобней чем старшенький, и это несомненный плюс для любителей более компактных устройств. Сегодня по итогам обзора я Вам расскажу основные положительные и негативные особенности модели – Meizu Meilan U10.
Комплектация, дизайн Meizu U10:
Поставляется смартфон в типичной коробке, комплект состоит из непримечательного набора: самого устройства, блочка зарядки, кабеля микро-юсб, фирменной скрепочки с логотипом Flyme, буклетика.
Дизайн младшенького не претерпел никаких изменений за исключением габаритов, связанных с уменьшением диагонали экрана. Это по прежнему тот же «стеклянный бутерброд», соединяющийся металлической окантовкой на торце смартфона. Приятно видеть, что столь изящный дизайн не стали подвергать изменениям. Благодаря уменьшенному дисплею, телефоном стало намного удобней пользоваться одной рукой. Кнопки управления расположились на правом торце, клавиша «домой» получила сканер отпечатков пальцев, хоть и является младшей моделью.
Дисплей Meizu Meilan U10:
Устройство оснастили качественным пятидюймовым дисплеем изготовленным по технологии IPS, разрешение составило 1280 на 720 пикселей, вместо Full HD у старшей версии. Хотя стоит отметить, что для данной диагонали это неплохое решение, позитивно сказывается на автономности, производительности гаджета. К цветопередаче никаких претензий, углы обзора великолепны, хороший запас яркости.
Производительность:
Мейзу U10 из коробки имеет 6-ой Андроид, вместе с фирменной оболочкой «Flyme», которая понравится людям предпочитающим минимализм, с отсутствием меню приложений. Интерфейс простой, разобраться в котором не составит особых проблем. Младшая версия получила восьмиядерный процессор 6750 от MediaTek, два гигабайта оперативной памяти, мощный видеоускоритель Mali T860. Работает телефон очень быстро без каких либо тормозов, девайс справляется с большинством игрушек либо приложений. Для проверки производительности мною были протестированы такие игры как: Асфальт 8, WoT (Blitz), Hearthstone. Все игры без проблем шли при средне-высоких настройках, лишь в танках приходилось немного понижать параметры графики чтобы добиться более стабильного фреймрейта. Бенчмарк Антуту выдал 40692 балла, Гикбенч 4 — 587 одноядерный, 2133 многоядерный режим. Для телефона за столь приемлемую цену — превосходный показатель.
Камеры Meizu Meilan U10:
В Мейзу Ю10 сохранили качество матриц, здесь мы видим тринадцатимегапиксельную основную камеру, способную делать достаточно качественные фотографии при дневном освещении. Она имеет ряд особых режимов для улучшения качества снимков. Фронтальная камера получила пятимегапиксельный сенсор, способный делать приличные «сэлфи», любители данного формата останутся довольны.
Примеры фото:
Батарея Meizu Meilan U10:
Один из важнейших аспектов каждого смартфона — продолжительность автономной работы, ведь без ёмкого аккумулятора сейчас никуда… Данный аппарат может похвастаться батареей ёмкостью – 2760 мАч, что не столь меньше чем у старшей модели. а ведь дисплей здесь меньше, как и его разрешение. Смартфона без проблем хватит Вам на полный день смешанного использования социальных сетей, игр, звонков.
Выводы:
Компания Мейзу представила очень интересную альтернативу старшей модели Ю20, с более удобными габаритами, но довольно продвинутой начинкой чтобы сохранить производительность достойного уровня. Оставив сканер отпечатков, премиальные материалы, добротные камеры, способные порадовать своего владельца. Из минусов можно назвать хрупкость телефона без защитного чехла, девайс попросту не отделается вмятиной или царапинами если упадёт на асфальт. В целом устройство мне понравилось, ведь разработчики потрудились сделать его очень сбалансированным, а привлекательный ценник этому сопутствует.
Корневая кортикальная аэренхимаувеличивает усвоение азота кукурузой из почв с низким содержанием азота | Физиология растений
Аннотация
Недостаточное количество азота (N) является основным препятствием для растениеводства в развивающихся странах, в то время как в богатых странах интенсивное внесение азотных удобрений сопряжено со значительными экологическими и экономическими издержками. Следовательно, понимание корневых фенов, которые усиливают усвоение азота, имеет большое значение. Структурно-функциональное моделирование предсказывает, что аэренхима корневой коры (RCA) может улучшить усвоение азота кукурузой ( Zea mays ).Мы оценили полезность RCA для приобретения N путем физиологического сравнения рекомбинантных инбредных линий кукурузы, контрастирующих в RCA, выращенных при субоптимальной и адекватной доступности N в тепличных мезокосмах и в полевых условиях в Соединенных Штатах и Южной Африке. Напряжение азота увеличивало образование ПКА на 200% в мезокосмах и на 90-100% в полевых условиях. Образование ПКА существенно снижало дыхание корней и содержание азота в корнях. В условиях низкого содержания азота образование RCA увеличивало глубину укоренения на 15–31%, увеличивало содержание азота в листьях на 28–81%, увеличивало содержание хлорофилла в листьях на 22%, увеличивало ассимиляцию CO 2 в листьях на 22%, увеличивало вегетативное состояние. биомассы на 31% до 66%, а урожай зерна увеличился на 58%.Наши результаты согласуются с гипотезой о том, что RCA улучшает рост растений в N-ограничивающих условиях за счет снижения затрат на метаболизм корней, тем самым улучшая исследование почвы и накопление N в глубоких слоях почвы. Хотя потенциальные компромиссы в отношении пригодности образования RCA плохо изучены, повышенное образование RCA, по-видимому, является многообещающей целью селекции для увеличения усвоения азота культурой.
Дефицит азота (N)является одним из наиболее ограничивающих факторов производства кукурузы ( Zea mays ) во всем мире (Ladha et al. , 2005). В развивающихся странах, таких как страны Африки к югу от Сахары, менее 20 кг N га -1 вносится на поля мелких фермеров из-за высокой стоимости удобрений (Azeez et al., 2006; Worku et al., 2007). В развитых странах интенсивное внесение азотных удобрений используется для поддержания удовлетворительного урожая (Tilman et al., 2002). В Соединенных Штатах азотные удобрения представляют собой самые большие экономические и энергетические затраты при производстве кукурузы (Ribaudo et al., 2011). Однако фактически усваивается менее половины азота, внесенного в сельскохозяйственные культуры, а большая часть оставшегося азота становится источником загрязнения окружающей среды (Raun and Johnson, 1999; Smil, 1999; Tilman et al., 2002). Например, выбросы азота и фосфора (P) в морские системы от сельского хозяйства вызывают зоны эвтрофикации и гипоксии (Diaz and Rosenberg, 2008; Robertson and Vitousek, 2009). Загрязнение нитратами поверхностных и подземных вод создает серьезные риски для здоровья, такие как метгемоглобинемия и рак, вызванный N -нитрозо (UNEP и WHRC, 2007). Выбросы оксидов азота в результате сельскохозяйственной деятельности способствуют повреждению озона и глобальному потеплению (Kulkarni et al., 2008; Sutton et al., 2011). Кроме того, производство азотных удобрений требует значительного количества энергии из ископаемого топлива, и, поскольку стоимость энергии выросла в последние годы, фермеры сталкиваются с экономическим давлением из-за увеличения стоимости азотных удобрений, что связано с более высокими ценами на продукты питания. Подсчитано, что повышение эффективности использования азота в сельскохозяйственных культурах на 1% может сэкономить более 1 миллиарда долларов США ежегодно во всем мире (Kant et al., 2011). Следовательно, даже небольшое повышение эффективности использования азота окажет значительное положительное влияние на окружающую среду и экономику.
Почвенный N неоднороден и динамичен. Биодоступность почвенного азота зависит от баланса между скоростью минерализации, нитрификации и денитрификации. Эти процессы определяются несколькими факторами, включая состав почвы, микробную активность, температуру почвы и водный статус почвы (Miller and Cramer, 2004). Преобладающей формой почвенного азота, доступного для растений в большинстве сельскохозяйственных систем, является нитрат, который хорошо растворяется в воде и, следовательно, подвижен в почве (Barber, 1995; Marschner, 1995).Минерализация органических веществ и / или внесение азотных удобрений в начале вегетационного периода с последующими осадками и орошением создают импульс нитратов, который может превышать способность всходов усваивать азот и выщелачивать ниже корневой зоны. Таким образом, было высказано предположение, что увеличение скорости исследования корней глубоких слоев почвы может способствовать получению азота (Lynch, 2013). Однако структурные вложения и метаболические затраты корневой системы значительны и могут превышать половину дневного фотосинтеза (Lambers et al., 2002). Следовательно, всесторонний учет затрат и преимуществ корневой системы имеет решающее значение для определения свойств корней и повышения урожайности сельскохозяйственных культур, особенно в средах с дефицитом воды и питательных веществ (Lynch, 2007). Принимая во внимание ризоэкономику и пространственно-временную доступность почвенного азота, Линч (2013) предложил корневой идеотип для увеличения поглощения азота кукурузой, названный Steep, Cheap и Deep, в котором Steep относится к архитектурным фенам, а Cheap относится к фенам, которые снижают метаболизм. стоимость геологоразведочных работ.Одним из элементов этого идеотипа является обильная корковая аэренхима корня (RCA).
ПКА состоит из увеличенных воздушных пространств в коре корня (Исау, 1977). Известно, что RCA формируется в ответ на гипоксию, и роль RCA в улучшении транспорта кислорода к корням многих видов растений в условиях гипоксии хорошо изучена (Vartapetian and Jackson, 1997; Jackson and Armstrong, 1999; Mano and Omori, 2007). , 2013). Интересно, что RCA также может образовываться в ответ на засуху и почвенные стрессы, такие как дефицит азота, фосфора и серы (Drew et al., 1989; Bouranis et al., 2003; Fan et al., 2003; Zhu et al., 2010a), что предполагает, что польза RCA выходит за рамки облегчения транспорта кислорода. Несколько линий доказательств предполагают, что RCA увеличивает метаболическую эффективность корней при стрессе. Fan et al. (2003) обнаружили, что образование RCA значительно снижает дыхание корневых сегментов и содержание фосфора в ткани корня, что способствует большему росту побегов в почвах с низким содержанием фосфора. В условиях засухи генотипы кукурузы с высоким уровнем образования RCA имели большую длину корня, более глубокое укоренение, лучший водный статус листьев и в 8 раз большую урожайность, чем близкородственные генотипы с низким RCA (Zhu et al., 2010а). Влияние ПКА на дыхание корней было более выраженным для корней большого диаметра по сравнению с корнями малого диаметра (Jaramillo et al., 2013). Результаты функционально-структурной модели растений SimRoot показали, что образование RCA может быть адаптивной реакцией на дефицит азота, фосфора и калия за счет снижения метаболических затрат на исследование почвы. Уменьшая дыхание корней, RCA снижает углеродные затраты на исследование почвы, а за счет уменьшения содержания азота и фосфора в ткани корня RCA позволяет внутреннее перераспределение питательных веществ в растущую ткань корня, что особенно полезно в условиях низкой доступности азота и фосфора ( Постма и Линч, 2011а). При неоптимальном наличии фосфора RCA увеличивал рост смоделированного 40-дневного растения кукурузы на 70% (Postma and Lynch, 2011b). В случае N, RCA увеличил рост смоделированных растений кукурузы до 55% в условиях с низким содержанием азота, и растения получают больше от RCA в средах с высоким содержанием азота, чем в средах с низким уровнем выщелачивания (Postma and Lynch, 2011а). Кроме того, образование RCA снижает критические уровни питательных веществ в почве, определяемые как плодородие почвы, ниже которого рост замедляется, что позволяет предположить, что сортам с высоким RCA может потребоваться меньше удобрений в нестрессовых условиях.Эти результаты in silico предполагают, что RCA потенциально может использоваться для улучшения усвоения питательных веществ растениями как в агроэкосистемах с высокими, так и с низкими потребностями.
Общая цель этого исследования состояла в том, чтобы оценить полезность RCA для приобретения N кукурузы в N-ограничивающих условиях. Почти изофеновые рекомбинантные инбредные линии кукурузы (RIL), имеющие общий генетический фон (т. Е. Происходящие от одних и тех же родителей) с общими корневыми фенотипами, но различающиеся по образованию RCA, были выращены в условиях N-стресса для проверки гипотезы о том, что образование RCA связано со сниженным дыханием корней. , пониженное содержание питательных веществ в тканях, большая глубина укоренения, улучшенное усвоение азота и, следовательно, больший рост растений и урожайность при ограничении азота.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Образование RCA и напряжение N
СтрессN существенно увеличивал RCA растений, выращенных в мезокосмах (Gh3010 [см. «Материалы и методы»]), в среднем на 200% через 35 дней после посадки (DAP). Увеличение RCA было значительным для всех классов корней: первичных корней (62%; P = 0,015), семенных корней (218%; P <0,001) и корней второй мутовки (74%; P = 0,0454; рис.1). Напряжение N не влияло на диаметр корня, количество кортикальных клеток и диаметр ксилемы сегментов корня, собранных на расстоянии 20–24 см от основания корня первичного, семенного и второго оборотных корней (Таблица I). Генотипы были сгруппированы на основе фенотипов RCA в корнях второй мутовки, которые, как было показано, являются репрезентативной позицией распределения RCA в корневой системе кукурузы (Burton et al., 2013b). RIL с низким уровнем RCA состояли из 133, 177 и 337, а RIL с высоким уровнем RCA — из 196, 199 и 345. Мы обнаружили, что различия между фенотипами RCA усиливались обработкой с низким содержанием азота. RIL с низким уровнем RCA в среднем составляли 5% площади поперечного сечения коры корня как RCA, тогда как RIL с высоким RCA составляли в среднем 18% RCA в условиях низкого N (рис.2).
Рисунок 1.
Продукция RCA в процентах от площади коры в трех классах корней кукурузы, собранной при 35 DAP в условиях с высоким и низким содержанием азота в почвенных мезокосмах (Gh3010). Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se. Разные буквы означают существенные различия ( P <0,05).
Рисунок 1.
Продукция RCA в процентах от площади коры в трех классах корней кукурузы, собранной при 35 DAP в условиях с высоким и низким содержанием азота в почвенных мезокосмах (Gh3010). Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se. Разные буквы означают существенные различия ( P <0,05).
Анатомические признаки корней разных классов корней при 35 DAP в мезокосмах
Таблица I. Анатомические признаки корней различных классов корней на 35 DAP в мезокосмахСегменты корня были собраны на расстоянии 20–24 см от основания корня первичного, семенного и второго оборотных корней. Представленные данные являются средними для четырех повторов шести RIL, выращенных в условиях с высоким и низким содержанием азота.Обработка ns, N не имела значимого эффекта при P = 0,05.
Корневой класс . | Лечение . | Анатомические признаки корня . | Диаметр метаксилемы . | |||
---|---|---|---|---|---|---|
RCA . | Диаметр корня . | Файл кортикальных клеток № . | ||||
% | мм | мм | ||||
Первичный | Высокий N | 8.42 | 0,77 | 6,42 | 0,070 | |
Низкий N | 13,67 | 0,72 | 6,32 | 0,070 | ||
P | 0,02 | нс | нс | нс | нс нс | |
Семена | Высокая N | 3,49 | 0,63 | 6,40 | 0,063 | |
Низкая N | 11.13 | 0,63 | 6,12 | 0,067 | ||
P | 0 | нс | нс | нс | ||
Корона | Высокая N | 6,91 | 0,77 | 7,20 | 0,078 | |
Низкий N | 12,01 | 0,72 | 7,00 | 0,072 | ||
P | 0. 02 | нс | нс | нс |
Корневой класс . | Лечение . | Анатомические признаки корня . | Диаметр метаксилемы . | |||
---|---|---|---|---|---|---|
RCA . | Диаметр корня . | Файл кортикальных клеток № . | ||||
% | мм | мм | ||||
Первичный | Высокий N | 8.42 | 0,77 | 6,42 | 0,070 | |
Низкий N | 13,67 | 0,72 | 6,32 | 0,070 | ||
P | 0,02 | нс | нс | нс | нс нс | |
Семена | Высокая N | 3,49 | 0,63 | 6,40 | 0,063 | |
Низкая N | 11. 13 | 0,63 | 6,12 | 0,067 | ||
P | 0 | нс | нс | нс | ||
Корона | Высокая N | 6,91 | 0,77 | 7,20 | 0,078 | |
Низкий N | 12,01 | 0,72 | 7,00 | 0,072 | ||
P | 0.02 | нс | нс | нс |
Корневые сегменты были собраны на расстоянии 20-24 см от основания первичного, семенного и второго сегментов. мутовка кроны корней. Представленные данные являются средними для четырех повторов шести RIL, выращенных в условиях с высоким и низким содержанием азота. Обработка ns, N не имела значимого эффекта при P = 0,05.
Корневой класс . | Лечение . | Анатомические признаки корня . | Диаметр метаксилемы . | |||
---|---|---|---|---|---|---|
RCA . | Диаметр корня . | Файл кортикальных клеток № . | ||||
% | мм | мм | ||||
Первичный | Высокий N | 8.42 | 0,77 | 6,42 | 0,070 | |
Низкий N | 13,67 | 0,72 | 6,32 | 0,070 | ||
P | 0,02 | нс | нс | нс | нс нс | |
Семена | Высокая N | 3,49 | 0,63 | 6,40 | 0,063 | |
Низкая N | 11.13 | 0,63 | 6,12 | 0,067 | ||
P | 0 | нс | нс | нс | ||
Корона | Высокая N | 6,91 | 0,77 | 7,20 | 0,078 | |
Низкий N | 12,01 | 0,72 | 7,00 | 0,072 | ||
P | 0. 02 | нс | нс | нс |
Корневой класс . | Лечение . | Анатомические признаки корня . | Диаметр метаксилемы . | |||
---|---|---|---|---|---|---|
RCA . | Диаметр корня . | Файл кортикальных клеток № . | ||||
% | мм | мм | ||||
Первичный | Высокий N | 8.42 | 0,77 | 6,42 | 0,070 | |
Низкий N | 13,67 | 0,72 | 6,32 | 0,070 | ||
P | 0,02 | нс | нс | нс | нс нс | |
Семена | Высокая N | 3,49 | 0,63 | 6,40 | 0,063 | |
Низкая N | 11. 13 | 0,63 | 6,12 | 0,067 | ||
P | 0 | нс | нс | нс | ||
Корона | Высокая N | 6,91 | 0,77 | 7,20 | 0,078 | |
Низкий N | 12,01 | 0,72 | 7,00 | 0,072 | ||
P | 0.02 | нс | нс | нс |
Рисунок 2.
Производство RCA между RIL кукурузы с высоким и низким RCA, выращенным в условиях с высоким и низким N и собранным при 35 DAP в почвенных мезокосмах (GH) в 2010 г. и при 63 DAP в поле в ЮАР (Южная Африка) и Пенсильвания (Пенсильвания). Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se. Различные буквы означают существенные различия ( P <0,05) по сравнению с каждым местоположением.
Рисунок 2.
Производство RCA между RIL кукурузы с высоким и низким RCA, выращенной в условиях с высоким и низким N и собранным при 35 DAP в почвенных мезокосмах (GH) в 2010 г. и при 63 DAP в полевых условиях. в Южной Африке (Южная Африка) и Пенсильвании (Пенсильвания). Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se. Различные буквы означают существенные различия ( P <0,05) по сравнению с каждым местоположением.
На участке в Южной Африке стресс N увеличивал RCA растений в среднем на 102% во время цветения.RIL с низким уровнем RCA (1, 157 и 177) в среднем составляли 9% RCA, тогда как RIL с высоким RCA (31, 34 и 338) в среднем составляли 19% RCA при стрессе N (рис. 2). На полях в Пенсильвании стресс N увеличивал RCA растений в среднем на 94% во время цветения. RIL с низким RCA (1, 85, 97, 157 и 165) в среднем составляли 5% RCA, тогда как RIL с высоким RCA (56, 82, 224, 284 и 353) в среднем составляли 16% RCA при N-стрессе. RCA RIL с высоким RCA был значительно выше, чем RCA RILs с низким RCA в условиях низкого N во всех средах ( P <0.05; Рис.2).
RCA, корневое дыхание и содержание N в корневой ткани
ПКА снижало дыхание корней как в исследованиях мезокосма (Gh3010 и Gh3013), так и в полевых условиях (рис. 3–5). RIL с высоким содержанием RCA имели менее специфичное корневое дыхание, чем RIL с низким уровнем RCA, на 39% в условиях высокого N и на 42% в условиях низкого N в Gh3010 (рис. 4). У Gh3013 стресс N снижал дыхание корневых сегментов корней коронки второго оборота в 1,3 раза, а содержание N — в 5,25 раза (рис.5, A и B; P <0.001). В условиях низкого N ПКА отрицательно коррелировала с дыханием корневого сегмента ( r = -0,75, P <0,05) и содержанием азота в тканях корня ( r = -0,60, P <0,05). Уравнение регрессии между дыханием корневого сегмента и RCA показало, что преобразование 10% и 11% площади коры в RCA снижает дыхание корневого сегмента и содержание N на 50% (рис. 5C).
Рисунок 3.
Отрицательная корреляция дыхания корневых сегментов с RCA в почвенных мезокосмах (Gh3010; r = −0.78, P <0,001) и в поле ( r = −0,85, P <0,001).
Рисунок 3.
Отрицательная корреляция дыхания корневого сегмента с RCA в почвенных мезокосмах (Gh3010; r = −0,78, P <0,001) и в поле ( r = −0,85, P < 0,001).
Рисунок 4.
Удельное корневое дыхание (то есть дыхание корня на единицу длины корня, полученное из дыхания всей интактной корневой системы) в генотипах с высоким и низким RCA при 35 DAP как в условиях высокого, так и низкого азота в мезокосмы в 2010 году.Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se. Разные буквы означают существенные различия ( P <0,05).
Рисунок 4.
Удельное корневое дыхание (то есть дыхание корня на единицу длины корня, полученное из дыхания всей интактной корневой системы) в генотипах с высоким и низким RCA при 35 DAP как в условиях высокого, так и низкого азота в мезокосмов в 2010 г. Представленные данные являются средними для четырех повторов ± se. Разные буквы означают существенные различия ( P <0.05).
Рис. 5.
СтрессN снижает дыхание корневых сегментов (A) и содержание азота в корнях (B) во втором обороте кроны корней в почвенных мезокосмах (Gh3013). ПКА отрицательно коррелировала с дыханием корней ( r = -0,75, P <0,05) и содержанием N ( r = -0,60, P <0,05) в условиях низкого N (C).
Рис. 5.
СтрессN снижает дыхание корневого сегмента (A) и содержание азота в корнях (B) в корнях кроны второго оборота в почвенных мезокосмах (Gh3013).ПКА отрицательно коррелировала с дыханием корней ( r = -0,75, P <0,05) и содержанием N ( r = -0,60, P <0,05) в условиях низкого N (C).
RCA и рост корня
В Gh3010 стресс N уменьшил среднюю общую длину корня всех генотипов на 42%. RIL с высоким RCA имели общую длину корней на 35% больше, чем RIL с низким RCA в условиях низкого N ( P <0,05; рис. 6). Стресс N увеличивал глубину укоренения (глубина, достигаемая 95-м процентилем длины корня [D 95 ]) всех генотипов на 29%.D 95 RIL с высоким RCA было на 15% больше, чем RIL с низким RCA в условиях низкого N (рис. 7; дополнительный рис. S1). В Южной Африке D 95 RIL с высоким RCA был на 31% выше, чем у RIL с низким RCA при цветении в условиях низкого N (рис. 7).
Рисунок 6.
Общая длина корня RIL с высоким и низким RCA при 35 DAP в условиях высокого и низкого N в мезокосмах (Gh3010). Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se. Разные буквы означают существенные различия ( P <0.05).
Рисунок 6.
Общая длина корня RIL с высоким и низким RCA при 35 DAP в условиях высокого и низкого N в мезокосмах (Gh3010). Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se. Разные буквы означают существенные различия ( P <0,05).
Рисунок 7.
D 95 линий кукурузы на 35 DAP в мезокосмах (Gh3010) и на 63 DAP в поле в Южной Африке (ЮАР) в условиях низкого азота. Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se.Различные буквы обозначают значимые различия ( P <0,05) в рамках эксперимента.
Рис. 7.
D 95 линий кукурузы на 35 DAP в мезокосмах (Gh3010) и на 63 DAP в поле в Южной Африке (ЮАР) в условиях низкого азота. Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se. Различные буквы обозначают значимые различия ( P <0,05) в рамках эксперимента.
Фотосинтез, сбор азота и масса побега
В условиях низкого N в мезокосмах содержание хлорофилла в RIL с высоким RCA было на 22% больше, чем в RIL с низким RCA (рис.8А). Стресс азота снижает уровень фотосинтеза листьев в среднем на 8%. RIL с высоким содержанием RCA имели на 22% большую скорость фотосинтеза, чем RIL с низким RCA в условиях низкого N (рис. 8B). В Gh3010 стресс N снижает биомассу побегов всех генотипов на 58%. При N-стрессе RIL с высоким RCA имели на 66% больше массы побегов и на 68% большее содержание N в тканях при 35 DAP по сравнению с RIL с низким RCA (рис. 9; дополнительный рис. S2). В поле в Южной Африке стресс N снижает массу побегов во время цветения в среднем на 35%.RIL с высоким RCA имели на 52% большую массу побегов и на 81% большее содержание азота в тканях, чем RIL с низким RCA при цветении в условиях низкого N (рис. 9; дополнительный рис. S2). В поле в Пенсильвании стресс N уменьшил массу побегов в среднем на 36% во время цветения. RIL с высоким RCA имели на 31% большую массу побегов и на 28% большее содержание азота в тканях, чем RIL с низким RCA в условиях низкого N (рис. 9; дополнительный рис. S2). Уравнение регрессии между урожаем зерна и RCA показало, что урожай зерна для самых высоких генотипов RCA был на 58% больше, чем у генотипов без RCA в условиях низкого N (рис.10).
Рисунок 8.
Концентрация хлорофилла (A) и скорость фотосинтеза (B) RIL с высоким и низким RCA при 35 DAP как в условиях высокого, так и низкого азота в мезокосмах (Gh3010). Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se. Разные буквы означают существенные различия ( P <0,05).
Рис. 8.
Концентрация хлорофилла (A) и скорость фотосинтеза (B) RIL с высоким и низким RCA при 35 DAP как в условиях с высоким, так и с низким содержанием азота в мезокосмах (Gh3010).Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se. Разные буквы означают существенные различия ( P <0,05).
Рисунок 9.
Относительная биомасса побегов в условиях высокого и низкого азота при 35 DAP в почвенных мезокосмах (GH) в 2010 г. и во время цветения (63 DAP) в полевых условиях в Южной Африке (Южная Африка) и Пенсильвании (Пенсильвания) . Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se. Различные буквы означают существенные различия ( P <0,05) по сравнению с каждым местоположением.Базовые значения массы побегов следующие: GH = 1,77 г, SA = 75,28 г и PA = 159,08 г.
Рисунок 9.
Относительная биомасса побегов в условиях высокого и низкого азота при 35 DAP в почвенных мезокосмах (GH) в 2010 г. и во время цветения (63 DAP) в полевых условиях в Южной Африке (Южная Африка) и Пенсильвании (Пенсильвания). ). Показанные данные являются средними для четырех повторов ± se. Различные буквы означают существенные различия ( P <0,05) по сравнению с каждым местоположением. Базовые значения массы побегов следующие: GH = 1.77 г, SA = 75,28 г, PA = 159,08 г.
Рисунок 10.
Корреляция между урожайностью и процентным содержанием RCA (% коркового вещества) в условиях высокого N (незначительно) и низкого N ( r = 0,40, P = 0,05) в полевых условиях в Пенсильвании.
Рис. 10.
Корреляция между урожайностью и процентным содержанием RCA (% коркового вещества) в условиях высокого N (незначительно) и низкого N ( r = 0,40, P = 0,05) в полевых условиях в Пенсильвании.
ОБСУЖДЕНИЕ
В этом исследовании мы показываем, что стресс N индуцирует экспрессию RCA в тепличных и полевых условиях, что подтверждает более ранние сообщения о культивировании в растворе (He et al., 1992). Этот эффект был сильнее у линий кукурузы с высоким образованием RCA при высоком содержании азота (рис. 2). Эксперименты на мезокосмах показали, что ПКА существенно снижает дыхание корней и содержание азота в тканях (рис. 3–5). При субоптимальном доступе N RIL с высоким RCA имели большую глубину укоренения, чем RIL с низким RCA в полевых условиях в Южной Африке (рис.7; Дополнительный рис. S1). RIL с высоким содержанием RCA имели большую биомассу побегов, чем RIL с низким уровнем RCA, в условиях низкого содержания азота во всех наблюдаемых средах (рис. 9). На полях в Пенсильвании RCA привела к увеличению урожайности зерна на 58% в условиях низкого содержания азота (рис. 10). Наши результаты согласуются с гипотезой о том, что RCA увеличивает усвоение N за счет снижения затрат на метаболизм корней, уменьшения содержания N в тканях и обеспечения большей глубины укоренения, увеличения усвоения N и большего роста растений в субоптимальных условиях N.
В этом исследовании мы оценили полезность RCA в RILs, разделяющих экспрессию RCA, но имеющих общий генетический фон. При изучении эффектов отдельных аллелей желательно сравнивать изогенные линии, различающиеся для этого аллеля. RCA — это типичный количественный признак, который неизвестным образом контролируется многими аллелями (Saengwilai 2013). Анализ трех популяций RIL кукурузы (B73 × Mo17, Oh53 × W64a и NY821 × H99) выявил пять локусов количественных признаков (QTL) для области аэренхимы, объясняемых 4.От 7% до 9,4% фенотипической изменчивости и шесть QTL для процента аэренхимы, объясняющих от 5,6% до 12,9% фенотипической изменчивости (Burton, 2010). Различные QTL наблюдались в трех популяциях, и QTL, наблюдаемые в этих RIL кукурузы, не соответствовали ранее описанным QTL для аэренхимы, вызванной гипоксией при скрещивании кукурузы × teosinte ( Zea nicaraguensis ) (Mano et al., 2007). Следовательно, невозможно создать простые изогенные линии, которые различаются по формированию RCA у инбредов кукурузы: для такого исследования необходимо будет создать и сравнить множество вариантов и комбинаций аллелей.Это исследование сосредоточено на феномене и, в частности, на физиологической полезности RCA. Для такого исследования желательно варьировать RCA, сохраняя при этом другие аспекты фенотипа растения как можно более постоянными. RIL идеально подходят для этой цели, поскольку каждый RIL представляет отдельный генотип, сочетающий общий набор аллелей от общих родителей. В этих экспериментах наша цель состояла в том, чтобы выбрать почти изофенические RIL с общими фенотипами корней, отличными от RCA, чтобы минимизировать потенциальные эффекты вариации количества узловых корней, углов роста корней, бокового ветвления корня и диаметра корня коронки (дополнительная таблица S1) в корневом развертывании и приобретении N.Альтернативный способ сравнения контрастирующих изофеновых линий — это in silico, где можно контролировать каждую особенность фенотипа растения, как это достигается в SimRoot (Postma and Lynch, 2011a, 2011b). Комбинация результатов полевых исследований и мезокосмов заслуживает внимания, поскольку поле включает в себя переменные факторы окружающей среды, такие как температура почвы, почвенная биота и физические свойства почвы, которые могут повлиять на результаты, в то время как мезокосмы представляют собой упрощенные почвенные среды, которые позволяют лучше контролировать окружающую среду и более подробное измерение свойств корня. Тот факт, что наши результаты с контрастирующими RIL в мезокосмах и двух полевых средах согласуются друг с другом, а также с предыдущими результатами in silico, является убедительным доказательством их надежности.
Мы обнаружили вариации в образовании RCA в RIL кукурузы в нестрессовых условиях и большее образование RCA при недостаточной доступности N. Эти результаты согласуются с другими исследованиями (He et al., 1992; Zhu et al., 2010a). Интересно, что не все RIL увеличивают RCA в ответ на стресс N, особенно RIL с низким RCA (рис.2). Генетическая изменчивость степени образования RCA в ответ на стресс N предполагает, что селекционеры могут выбирать генотипы со стабильно высоким, низким или пластичным RCA. Польза фенотипической пластичности RCA в настоящее время неизвестна, но генетический контроль и полезность пластических признаков, таких как длина корневых волосков, были задокументированы у кукурузы (Zhu et al., 2010b).
RCA снижает дыхание корней (рис. 3; Fan et al., 2003; Zhu et al. , 2010a). Дыхание корней, связанное с ростом, поддержанием и захватом ионов, является основными компонентами метаболических затрат корней (Lambers et al., 1996; Линч и Хо, 2005). Без поддерживающего корневого дыхания смоделированные растения кукурузы имели на 72% больший рост в условиях ограничения питательных веществ (Postma and Lynch, 2011a, 2011b). Дополнительным преимуществом RCA является перераспределение питательных веществ из кортикальной ткани, что, согласно имитационному моделированию, является важной функцией для растений с дефицитом азота и фосфора (Postma and Lynch, 2011a). В этом исследовании мы обнаружили, что RIL с высоким уровнем RCA имели меньшее дыхание корня, чем RIL с низким уровнем RCA как в стрессовых, так и в нестрессовых условиях (рис.4). Высокий уровень RCA также был связан со снижением содержания азота в тканях корня в почвах с низким содержанием азота (рис. 5). N в лизированной корневой ткани растений с высоким содержанием RCA может реабсорбироваться и использоваться для поддержки роста растений, о чем свидетельствует более сильный рост корней и побегов RIL с высоким RCA по сравнению с RIL с низким RCA в почвах с низким N. Эти результаты согласуются с ответами, полученными при недостаточной доступности фосфора и воды (Fan et al., 2003; Zhu et al., 2010a). Результаты подтверждают нашу гипотезу о том, что снижение затрат на обслуживание корней позволяет RIL с высоким RCA поддерживать более крупную корневую систему и лучше изучать почву, чем RIL с низким RCA.
Fan et al. (2003) показали, что 20% RCA снижают дыхание корней на 50% в сегментах семенных корней кукурузы. В нашем исследовании мы обнаружили, что около 30% RCA необходимо для снижения вдвое корневого дыхания корневых сегментов корня (рис. 3). Анатомия коронки и семенного корня принципиально схожа, но эти классы корней различаются по размеру и количеству клеток; корончатые корни имеют тенденцию иметь больший диаметр, больше слоев кортикальных клеток и большую площадь коры (Burton et al., 2013a). Было показано, что на дыхание корня в значительной степени влияют живые части сегментов корня, такие как живые клетки коры головного мозга (Jaramillo et al. , 2013). Поскольку коронковые корни имеют большую долю живой ткани, чем семенные корни, мы ожидаем, что потребуется больше RCA, чтобы значительно повлиять на дыхание корней в корневых корнях.
Распределение корней в почве влияет на эффективность поглощения питательных веществ и воды. Например, неглубокое укоренение полезно для получения питательных веществ, доступных в верхнем слое почвы, таких как фосфор и калий (Lynch and Brown, 2001), в то время как более глубокое укоренение позволяет растениям приобретать высокомобильные ресурсы, такие как вода и нитраты, до того, как они будут потеряны из корней. зона (Kristensen, Thorup-Kristensen, 2004; Ho et al., 2005; Постма и Линч, 2011а; Zhu et al., 2010a). В условиях низкого N, RIL с высоким RCA имели больше D 95 в мезокосмах и в полевых условиях (Южная Африка), чем RIL с низким RCA (рис. 7). Поскольку RIL с высоким RCA снизили метаболические затраты на поддержание корней по сравнению с RIL с низким RCA, RIL с высоким RCA способны поддерживать больший рост корней, что приводит к большей глубине укоренения, что может улучшить усвоение азота в почвах с низким содержанием азота. . Повышенное накопление азота в глубоком почвенном профиле привело к увеличению содержания азота в листьях, содержанию хлорофилла и фотосинтезу, что положительно сказалось на общем росте и урожайности растений (рис.8–10).
В полевых условиях мы обнаружили, что полезность RCA была выше в суглинистых песках южноафриканских полевых участков, чем в илистых суглинках Пенсильвании. Хотя относительное уменьшение массы побегов, вызванное стрессом азота, было одинаковым для разных участков, растения в Южной Африке были в 2,5 раза меньше, чем растения в Пенсильвании, в условиях низкого уровня азота (рис. 9), что указывает на то, что они пострадали от большего стресса. Температура в Южной Африке была выше, чем в Пенсильвании, и, возможно, была сверхоптимальной для этих линий кукурузы умеренного пояса.Во время цветения биомасса побегов RIL с высоким RCA в Южной Африке была на 52% больше, чем у RIL с низким RCA, тогда как биомасса побегов RIL с высоким RCA в Пенсильвании была только на 31% выше, чем у генотипов с низким RCA. В условиях сильного выщелачивания, таких как суглинистый песок в Южной Африке, выгода от увеличения глубины укоренения может быть более заметной, поскольку выщелачивание нитратов происходит быстрее в более грубых почвах. Эти результаты согласуются с результатами моделирования (Postma and Lynch, 2011a).
Выбор высокого уровня RCA может косвенно привести к повышению чувствительности к этилену (He et al., 1992), что может повлиять на другие адаптивные корневые признаки. В этом исследовании мы тщательно отобрали RIL и сравнили корневые фены, такие как угол, количество корневых корней и ветвление корней в условиях высокого и низкого азота (дополнительная таблица S1). Мы не обнаружили существенных различий для других анатомических фенотипов корня между RIL с высоким и низким RCA, выращенными в мезокосмах (Таблица I). Мы пришли к выводу, что результаты, наблюдаемые в этом исследовании, в первую очередь связаны с контрастирующими фенотипами RCA.
Знание взаимодействий между фенами имеет важное значение для разработки идеотипов сельскохозяйственных культур с повышенным содержанием питательных веществ. Взаимодействие между корневыми фенами может приводить к синергетическим или антагонистическим эффектам на приобретение ресурсов. В качестве примера антагонистического взаимодействия: усиление придаточного укоренения у фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris ) снижает рост боковых корней, возникающих из стержневых и базальных корней, что приводит к снижению накопления фосфора в почвах с низким содержанием фосфора (Walk et al. , 2006). В качестве примера синергетического взаимодействия в условиях низкого содержания фосфора фасоль обыкновенная получает больше преимуществ от длинных корневых волосков в сочетании с малым углом корня, чем можно было бы спрогнозировать на основании дополнительных преимуществ каждого фена по отдельности (Miguel, 2011).Что касается RCA, имитационное моделирование предсказывает синергизм между RCA и плотностью ветвления боковых корней у кукурузы в условиях низкого P (Postma and Lynch, 2011a). В условиях низкого содержания азота RCA приносит пользу метаболически дорогостоящим корневым фенам, таким как большее количество корневых корней, поскольку большее количество корневых корней позволяет проводить больший объем исследования почвы за счет роста и обслуживания корней (York et al. , 2013). Поскольку RCA снижает метаболические затраты на рост корней в целом, мы предполагаем, что RCA также может быть синергетическим с корневыми фенами, которые улучшают исследование почвы в различных областях почвы, таких как угол корня.
Существенная генетическая изменчивость RCA встречается у кукурузы и ее родственников из рода Zea (Burton et al., 2013a). Это говорит о том, что с RCA могут быть связаны расходы. Было показано, что RCA способствует снижению гидравлической проводимости корней в корнях кукурузы в условиях низкого содержания фосфора (Fan et al., 2007). Образование RCA также препятствует радиальному переносу питательных веществ, таких как фосфат и кальций (Hu et al., 2014), хотя важность этих небольших эффектов в более старых сегментах корня для поглощения питательных веществ всей корневой системой неясна.Кроме того, RCA может влиять на колонизацию и распространение микробов в корнях. Например, у пшеницы ( Triticum aestivum ) сорта с высокой степенью гибели кортикальных клеток корня более восприимчивы к общему корню ro t ( Deacon et al. , 1982 ) . ПКА может иметь меньшее влияние на восприимчивость к болезням, чем гибель кортикальных клеток, поскольку после образования ПКА эпидермис остается неповрежденным. Образование ПКА может уменьшить микоризный симбиоз, для которого необходима живая корковая ткань.RCA также может влиять на механическую прочность корней, особенно у видов растений, у которых отсутствует структурная опора во внешней части коры, хотя кукуруза не входила в эту категорию в исследовании устойчивости к радиальному сжатию (Striker et al., 2007) . Стоимость / выгода RCA и его взаимодействия с другими корневыми признаками, вероятно, будут сложными и могут различаться в разных средах. Это заслуживает исследования.
Появляется все больше доказательств того, что RCA увеличивает захват воды и питательных веществ в условиях засухи и почвенного стресса (Fan et al., 2003; Zhu et al., 2010a; Postma and Lynch, 2011a, 2011b). Этот отчет эмпирически демонстрирует преимущества RCA для сбора азота из почв с низким содержанием азота. Генетическая изменчивость RCA присутствует у нескольких важных агрономических видов, включая пшеницу, ячмень ( Hordeum vulgare ), сорго ( Sorghum bicolor ), рис ( Oryza sativa ), фасоль и кукурузу (Liljeroth, 1995; Colmer , 2003; Fan et al., 2003; Haque et al., 2010, 2012; Zhu et al., 2010a; Promkhambut et al., 2011), что делает RCA пригодным для селекции растений.Мы предполагаем, что повышенное образование RCA может быть многообещающей целью селекции для увеличения поглощения азота из почв с низким содержанием азота и для снижения потребности в азоте в сельском хозяйстве с высоким уровнем затрат.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследование мезокосма в теплице
Растительные материалы
семян кукурузы ( Zea mays ) RIL из популяции интермтированных B73 и Mo17 (IBM) были получены от доктора Шона Кэпплера (Университет Висконсина, Мэдисон; Senior et al. , 1996; Kaeppler et al., 2000). Предыдущий скрининг показал, что RIL 337, 133 и 177 имели низкий RCA, а RIL 196, 199 и 345 имели высокий RCA в условиях низкого N. Эти RIL были посажены в тепличных мезокосмах в 2010 г. (Gh3010). Набор из шести RIL IBM (14, 111, 106, 43, 101 и 199) был посажен в тепличные мезокосмы в 2013 году (Gh3013) для изучения влияния RCA на содержание азота в тканях корня.
Опытный образец
Эксперименты были организованы в виде рандомизированного полного блока.Факторами были два режима N (условия с высоким и низким N), шесть RIL и четыре повтора в четырех блоках. Посев разносили на 1 день между повторами в зависимости от времени посадки в качестве эффекта блока.
Условия роста
Растения выращивали с 4 октября по 24 ноября 2010 г. для Gh3010 и с 23 сентября по 29 октября 2013 г. для Gh3013. Теплица расположена на территории кампуса Пенсильванского государственного университета в Юниверсити-парке (40 ° 48′N, 77 ° 51′W) с фотопериодом 14/10 ч при 28 ° C / 24 ° C. Семена замачивали на 1 час в растворе фунгицида, состоящем из беномила (Benlate; E.I. DuPont) и 1,3 мМ металаксила (Allegiance; Bayer CropScience), а затем стерилизовали поверхность в 10% (об. / Об.) NaOCl в течение 1 мин. Семена предварительно проращивали в свернутой бумаге для проращивания (Anchor Paper), пропитанной 0,5 мм CaSO 4 , и помещали в темноту при 28 ° C в камеру для проращивания на 2 дня. При посадке растения переносили в мезокосмы, состоящие из поливинилхлоридных цилиндров диаметром 15,7 см и высотой 160 см.Мезокосмы были покрыты прозрачной полиэтиленовой пленкой высокой плотности для облегчения отбора проб корней при сборе урожая. Питательная среда состояла из смеси (по объему) 50% среднего (0,5–0,3 мм) технического песка (Quikrete), 35% садового вермикулита, 5% перлита (Whittemore) и 10% верхнего слоя почвы. Верхний слой почвы был собран в Сельскохозяйственном исследовательском центре Рассела Э. Ларсона в Рок-Спрингс, штат Пенсильвания (мелкий, смешанный, полуактивный, срединный Typic Hapludalf, pH 6,7, илистый суглинок). В каждом мезокосме использовалось тридцать три литра смеси, чтобы обеспечить одинаковую насыпную плотность среды.За день до посадки мезокосмы пропитывали 5 л питательного раствора, доведенного до pH 6. В Gh3010 питательный раствор для обработки с высоким содержанием азота состоял (в мкм) из: NO 3 (7000), NH . 4 (1000), P (1000), калий (3000), кальций (2000), SO 4 (500), магний (500), хлор (25), бор (12,5), марганец (1), цинк (1), медь (0,25), молибден (0,25) и Fe-диэтилентриаминпентауксусная кислота (100). Для обработки с низким содержанием азота NO 3 и NH 4 были уменьшены до 70 и 10 мкм соответственно.В Gh3013 нитрат использовался как единственный источник азота для обработки как с высоким, так и с низким содержанием азота. Два проросших семени высевали на мезокосм и прореживали через 4 дня до одного растения на мезокосм. Растения поливали через день 100 мл деионизированной воды. Данные об окружающей среде собирали в теплице ежечасно с использованием регистратора данных HOBO U10-003 (начало). Почвенные растворы собирали с интервалами глубины 20 см еженедельно с помощью микропробоотборника диаметром 2,5 мм и длиной 9 см (Soilmoisture Equipment). Растворы хранили при -80 ° C до обработки.Концентрации нитрата в растворах определяли с использованием протокола хлорида ванадия (III) согласно Doane and Horwáth (2003).
Отбор образцов корня, дыхание корневого сегмента и распределение корней в мезокосмах
Всходы и корни собрали при 35 DAP. При сборе урожая полиэтиленовые вкладыши снимали с мезокосмов и укладывали на станцию для промывания корней. Сегменты корня собирали на расстоянии 20–24 см от основания корня первичной, семенной и второй оборотов коронки.Образцы хранили в 75% (об. / Об.) Этаноле при 4 ° C до обработки и анализа. Для изучения распространения корней вкладыши делили на 20-сантиметровые сегменты, начиная от основания побега. Корни разрезали и отделяли от каждого сегмента путем тщательной промывки водопроводной водой. Корни консервировали в 75% (об. / Об.) Этаноле. Общая длина корней была получена путем сканирования и анализа образцов консервированных корней с помощью WinRHIZO Pro (Régent Instruments). Дыхание всего корня измеряли за 1 день до сбора урожая в Gh3010 согласно Jaramillo et al.(2013). Короче говоря, акриловая пластина была помещена вокруг одного растения на вершине мезокосма и тщательно закреплена пластилином вокруг стебля растения. Планшет соединяли с инфракрасным газоанализатором LI-6200 (IRGA; LI-COR) полиэтиленовой трубкой для измерения дыхания всей корневой системы. Концентрацию углекислого газа контролировали в течение 2 мин для каждого растения. Дыхание корня на единицу длины рассчитывали путем деления скорости дыхания всего корня на общую длину корня, полученную с помощью WinRHIZO Pro, как описано выше.Дыхание корневых сегментов измеряли на трех 4-сантиметровых корневых сегментах корней второго оборота в Gh3010 и на трех 8-сантиметровых корневых сегментах в Gh3013. Сегменты вырезали на расстоянии 20 см от основания корня, а боковые корни удаляли лезвием с тефлоновым покрытием. Через двадцать минут после удаления образцы помещали в камеру, подключенную к LI-6200 IRGA (LI-COR) в Gh3010 и к LI-6400 IRGA (LI-COR) в Gh3013. Для обоих экспериментов температура камеры поддерживалась на уровне 27 ° C с использованием водяной бани.Выделение углекислого газа из сегментов корня регистрировали каждые 5 с в течение 180 с. После измерения дыхания сегменты корня хранили в 75% (об. / Об.) Этаноле для анатомического анализа.
Измерение RCA
В Gh3010 поперечные срезы корней получали вручную с помощью двухсторонних лезвий из нержавеющей стали с тефлоновым покрытием (Electron Microscopy Sciences). Срезы корней исследовали на инвертированном световом микроскопе Diaphot (Nikon) при увеличении 2,8x.Три раздела были выбраны в качестве подвыборки для захвата изображения. Микроскоп был снабжен черно-белым модулем видеокамеры XC-77 CCD (Hamamatsu). Программное обеспечение ImageMaster 5.0 (Photon Technology International) использовалось для захвата и сохранения изображений. Анализ изображений проводился в MatLab 7.6 2008a (The MathWorks) с использованием RootScan, программы для полуавтоматического анализа изображений анатомических особенностей в поперечных сечениях корня (Burton et al., 2012). RCA выражали в процентах от площади коркового слоя корня.У Gh3013 корни были удалены с помощью лазерной абляционной томографии (Saengwilai, 2013). Вкратце, лазерная абляционная томография — это полуавтоматическая система, которая использует лазерный луч для испарения или сублимации корня в фокальной плоскости камеры перед этапом визуализации. Образец увеличивается, испаряется или сублимируется и отображается одновременно. Изображения поперечного сечения были получены с помощью камеры Canon T3i с 5-кратной микролинзой (MP-E 65 мм) на освещенной лазером поверхности.
Сухая масса всходов и состояние растения
Как для Gh3010, так и для Gh3013, за 1 день до сбора урожая, газообмен в листьях вторых самых молодых полностью развернувшихся листьев измеряли с помощью LI-6400 IRGA (LI-COR) с использованием красно-синего света при интенсивности фотосинтетически активного излучения 1200 мкмоль. фотонов m −2 с −1 и постоянной концентрации CO 2 400 мкл л −1 .При сборе урожая для измерения хлорофилла собирали листовые диски диаметром 6 мм со второго самого молодого полностью развернувшегося листа. Хлорофилл экстрагировали 80% (об. / Об.) Ацетоном. Концентрации хлорофилла a и b в экстрактах определяли при длинах волн 663,2 и 646,8 нм с помощью спектрофотометра (Lichtenthaler, Buschmann, 2001). Перед определением сухой массы побеги и сегменты корней сушили при 60 ° C в течение 72 ч. Побеги измельчали, и от 2 до 3 мг измельченных тканей использовали для анализа азота в тканях с использованием элементного анализатора (Series II CHNS / O Analyzer 2400; PerkinElmer).
Полевые исследования
Полевые условия, экспериментальный план и растительные материалы
Эксперименты проводились с февраля по апрель 2010 г. в Алме, провинция Лимпопо, ЮАР (24 ° 33′00,12 ю.ш., 28 ° 07′25,84 в.д., 1235 м над уровнем моря) и с июня по август 2011 г. Исследовательский и образовательный центр Рассела Ларсона Государственного университета Пенсильвании в Рок-Спрингс (40 ° 42′37′′0,52N, 77 ° 57′07′′0,54W, 366 метров над уровнем моря).Почвы на экспериментальных участках представляли собой супесчаный песок (Typic Ustipsamment) в Алме и илистый суглинок Hagerstown (мелкий, смешанный, полуактивный, мезикатный тип Hapludalf) в Рок-Спрингс. Основываясь на анализе почвы в начале вегетационного периода, азотные удобрения вносили из расчета 30 кг N га −1 пять раз до цветения, в результате получилось 150 кг N га −1 в целом для участков с высоким содержанием азота. в Алме. Участки с низким содержанием азота получили 30 кг N га −1 только в начале вегетационного периода.В Рок-Спрингс на поля были внесены опилки 915 г / м 2 -2 для иммобилизации почвы N. Участки с высоким содержанием азота удобряли 150 кг азота −1 мочевины, а участки с низким содержанием азота не получали азотных удобрений. В обеих средах уровни питательных веществ в почве, содержащие другие макроэлементы и микроэлементы, были скорректированы в соответствии с требованиями для производства кукурузы, определенными в результате испытаний почвы. Борьба с вредителями и полив проводились по мере необходимости. На основании предыдущих экспериментов, проведенных в полевых условиях (П.Saengwilai, K.M. Brown и JP Lynch, неопубликованные данные), шесть IBM RIL, состоящих из RIL с низким RCA (1, 157 и 177), и RIL с высоким RCA (31, 34 и 338) были посажены в Alma и 10 IBM RIL, состоящих из RIL с низким RCA (1, 85, 97, 157 и 165) и RIL с высоким RCA (56, 82, 224, 284 и 353) были посажены в Рок-Спрингс. Эксперименты были организованы по схеме разделения делянки, с двумя обработками N в качестве фактора всей делянки и генотипом как фактором разделения делянки. Пятистрочные участки каждого генотипа (длиной 6 м) случайным образом распределялись внутри каждого участка.Ширина ряда составляла 75 см, а расстояние внутри ряда составляло 23 см, в результате чего плотность посадки составляла 5,8 м -2 . Растения собирали через 9 недель после посадки (стадия цветения) на полях Южной Африки и Пенсильвании.
Отбор проб корня, дыхание корневого сегмента и распределение корней в поле
При сборе урожая три 4-сантиметровых сегмента корня второй мутовки вырезали на расстоянии 8–12 см от основания корня, а боковые корни удаляли лезвием с тефлоновым покрытием.Три корневых сегмента помещали в камеру для пробирок, подключенную к LI-6400 IRGA (LI-COR). Температура камеры поддерживалась на уровне 27 ° C с использованием водяной бани. Выделение углекислого газа из сегментов корня регистрировали каждые 5 с в течение 180 с. После измерения дыхания сегменты корня хранили в 75% (об. / Об.) Этаноле для анатомического анализа.
Для распределения корней ядра почвы были взяты в посадочном ряду на полпути между двумя растениями с помощью оборудования для извлечения керна (машина Giddings).Ядра делили на сегменты по 10 см, из каждого сегмента почвы извлекали корни.
Длина корня была получена, как описано ранее для образцов мезокосма. Процент длины корня на каждой глубине был рассчитан для каждого ядра почвы. D 95 был рассчитан путем линейной интерполяции между кумулятивными длинами корней (Trachsel et al., 2013).
Сухой вес побегов, измерения хлорофилла, содержание азота в тканях и урожай
За день до сбора урожая газообмен листьев початков был измерен с помощью LI-6400 IRGA (LI-COR) с использованием красно-синего света при интенсивности фотосинтетически активного излучения 1800 мкмоль фотонов м -2 с — 1 и постоянная концентрация CO 2 360 мкл л -1 .В Рок-Спрингс листовые диски диаметром 6 мм были собраны из листьев колоса для измерения хлорофилла. Хлорофилл экстрагировали 80% (об. / Об.) Ацетоном. Концентрации хлорофилла a и b в экстрактах определяли при длинах волн 663,2 и 646,8 нм с помощью спектрофотометра (Lichtenthaler, Buschmann, 2001). Перед определением сухой массы всходы сушили при 60 ° C в течение 72 ч. Листья и стебли измельчали, и от 2 до 3 мг измельченных тканей брали для анализа азота в тканях с использованием элементного анализатора (Series II CHNS / O Analyzer 2400; PerkinElmer).Урожай собирали при физиологической зрелости в полевых исследованиях в Пенсильвании.
Статистический анализ
Статистический анализ был выполнен с использованием R версии 2.15.1 (R Development Core Team). Модели линейных смешанных эффектов были подобраны с использованием функции lme из пакета nlme (Pinheiro et al., 2012), а двухфакторный дисперсионный анализ ANOVA был использован для сравнения между группами с высоким и низким RCA (или отдельными RIL), уровнями N. , и взаимодействие между этими основными эффектами. Защищенный тест lsd posthoc (α = 0.05) и метод достоверно значимых различий Тьюки (α = 0,05) были использованы для множественных сравнений. Корреляции и линейные регрессии были выполнены между признаками побега и корня с RCA и дыханием корня, а также между RCA и урожайностью.
Дополнительные данные
В онлайн-версии статьи доступны следующие материалы.
БЛАГОДАРНОСТИ
Мы благодарим Боба Снайдера, Кертиса Фредерика и Йохана Принслоо за руководство экспериментами в тепличных мезокосмах и в полевых условиях в Соединенных Штатах и Южной Африке; Фрэнсису Гарриману, Джине Риджио и Майклу Уильямсу за помощь в разделении на части и анализе изображений; и Ларри М.Йорку и Йоханнесу Постма за рецензию на статью.
Глоссарий
N
P
RCA
RIL
DAP
D 95
04 глубина 9000L на 9000Lглубина 9000L, достигнутая 9-й глубиной
IBM
IRGA
ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
(
2006
)Реакция генотипов кукурузы, устойчивых к низкому азоту, на внесение азота в тропический альфизол на севере Нигерии
.Восстановление почвы
91
:181
—185
Barber SA (1995) Биодоступность питательных веществ в почве: механистический подход. John Wiley & Sons, Нью-Йорк
(
2003
)Образование аэренхимы в корнях кукурузы при сульфатном голодании
.Планта
217
:382
—391
Burton AL (2010) Фенотипическая оценка и генетическая основа анатомических и архитектурных особенностей рода Zea .Кандидатская диссертация. Государственный университет Пенсильвании, Университетский парк
(
2013
)Фенотипическое разнообразие анатомических и архитектурных признаков корня у Zea видов
.Crop Sci
53
:1042
—1055
(
2013
)Пространственное распределение и фенотипическая изменчивость аэренхимы коркового слоя корня кукурузы ( Zea mays L.)
.Растительная почва
367
:263
—274
(
2012
)RootScan: программа для высокопроизводительного анализа анатомических особенностей корня
.Растительная почва
357
:189
—203
(
2003
)Аэренхима и индуцибельный барьер для радиальной потери кислорода способствуют аэрации корней у высокогорного, рисового и глубоководного риса ( Oryza sativa L.)
.Энн Бот (Лондон)
91
:301
—309
(
1982
)Естественное старение коры корня яровой пшеницы в зависимости от восприимчивости к общей корневой гнили ( Cochliobolus sativus ) и роста свободноживущей азотфиксирующей бактерии
.Растительная почва
66
:13
—20
(
2008
)Распространение мертвых зон и последствия для морских экосистем
.Наука
321
:926
—929
(
2003
)Спектрофотометрическое определение нитратов с одним реагентом
.Анальный латыш
36
:2713
—2722
(
1989
)Снижение биосинтеза этилена и индукция аэренхимы из-за азотного или фосфатного голодания придаточных корней Zea mays L
.Plant Physiol
91
:266
—271
Esau K (1977) Анатомия семенных растений, изд 2. John Wiley & Sons, New York
(
2007
)Аэренхима, образующаяся при дефиците фосфора, способствует снижению гидравлической проводимости корней в корнях кукурузы
.Дж Интегр Завод Биол
49
:598
—604
(
2003
)Физиологическая роль аэренхимы в корнях, подвергшихся стрессу фосфором
.Функт Завод Биол
30
:493
—506
(
2012
)Образование аэренхимы в семенных корнях японских сортов пшеницы в связи с ростом в условиях заболачивания
.Завод Prod Sci
15
:164
—173
(
2010
)Формирование и распространение лизигенной аэренхимы в коре семенного корня яровой пшеницы ( Triticum aestivum cv.Bobwhite line SH 98 26) саженцы при разной силе переувлажнения
.Корень растения
4
:31
—39
(
1992
)Повышенная чувствительность к этилену корней Zea mays L., испытывающих недостаток азота или фосфата, к этилену во время образования аэренхимы
.Plant Physiol
98
:137
—142
(
2005
)Компромиссы с архитектурой корня для приобретения воды и фосфора
.Funct Plant Biol
32
:737
—748
(
2014
)Кортикальная аэренхима корня подавляет радиальный транспорт питательных веществ в кукурузе ( Zea mays )
.Энн Бот (Лондон)
113
:181
—189
(
1999
)Формирование аэренхимы и процессы вентиляции растений в связи с затоплением и погружением почвы
.Завод Биол
1
:274
—287
(
2013
)Корковая нагрузка корня влияет на засухоустойчивость кукурузы
.Энн Бот (Лондон)
112
:429
—437
(
2000
)Вариабельность среди инбредных линий кукурузы и определение локусов количественных признаков для роста при низком P и чувствительности к арбускулярным микоризным грибам
.Crop Sci
40
:358
—364
(
2011
)Понимание реакции растений на ограничение азота для повышения эффективности использования азота растениями
.J Exp Bot
62
:1499
—1509
(
2004
)Рост корней и поглощение нитратов тремя разными промежуточными культурами в глубоких слоях почвы
.Soil Sci Soc Am J
68
:529
—537
(
2008
)Решение глобальной проблемы азота: это газ!
Передняя часть Ecol Environ
6
:199
—206
(
2005
)Эффективность использования азота удобрений в производстве зерновых: ретроспектива и перспектива
.Адв Агрон
87
:86
—156
Lambers H, Atkin O, Millenaar F (2002) Респираторные паттерны корней в зависимости от их функционирования. In Y Waisel, A Eshel, T Beeckman, U Kafkafi, ред., «Корни растений: скрытая половина», под ред. 3. Марсель Деккер, Нью-Йорк, стр. 521–552
Lambers H, Atkin O, Scheurwater I (1996) Респираторные паттерны корней в зависимости от их функционирования. In Y Waisel, A Eshel, T Beeckman, U Kafkaki, ред., «Корни растений: скрытая половина», изд.2. Марсель Деккер, Нью-Йорк, стр. 323–362
(
2001
)Хлорофиллы и каротиноиды: измерение и определение характеристик с помощью УФ-видимой спектроскопии
.Curr Protoc Food Anal Chem
431
—438
(
1995
)Сравнение раннего коркового старения корня между сортами ячменя, видами Triticum и другими злаками
.Новый Фитол
130
:495
—501
(
2007
)Ризоэкономика: причины ограничений роста побегов
.HortScience
42
:1107
—1109
(
2013
)Крутой, дешевый и глубокий: идеотип для оптимизации поглощения воды и азота корневыми системами кукурузы
.Энн Бот (Лондон)
112
:347
—357
(
2001
)Кормление верхнего слоя почвы: архитектурная адаптация растений к низкой доступности фосфора
.Растительная почва
237
:225
—237
(
2005
)Ризоэкономика: углеродные затраты на приобретение фосфора
.Растительная почва
269
:45
—56
(
2007
)Селекция устойчивой к наводнениям кукурузы с использованием «теосинте» в качестве ресурса зародышевой плазмы
.Корень растения
1
:17
—21
(
2013
)Взаимосвязь между формированием конститутивной корневой аэренхимы и устойчивостью к затоплению в Zea nicaraguensis
.Растительная почва
370
:447
—460
(
2007
)QTL-картирование образования корневой аэренхимы в проростках кросса кукурузы × редкий теосинте « Zea nicaraguensis »
.Растительная почва
295
:103
—113
Marschner H (1995) Минеральное питание высших растений, изд. 2. Academic Press, San Diego
Miguel M (2011) Функциональная роль и синергетический эффект свойств корня для эффективности усвоения фосфора и их генетической основы в фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris L.). Кандидатская диссертация. Государственный университет Пенсильвании, Университетский парк
(
2004
)Получение и ассимиляция корневого азота
.Растительная почва
274
:1
—36
(
2011
)Кортикальная аэренхима корня усиливает рост кукурузы на почвах с недостаточной доступностью азота, фосфора и калия
.Plant Physiol
156
:1190
—1201
(
2011
)Теоретические доказательства функционального преимущества аэренхимы коркового слоя корня в почвах с низким содержанием фосфора
.Энн Бот (Лондон)
107
:829
—841
(
2011
)Рост, урожайность и образование аэренхимы сладкого и многоцелевого сорго ( Sorghum bicolor L. Moench) под воздействием наводнения на разных стадиях роста
.Aust J Crop Sci
5
:954
—965
(
1999
)Повышение эффективности использования азота при производстве зерновых
.Агрон Дж
91
:357
—363
Рибаудо М., Дельгадо Дж., Хансен Л., Ливингстон М., Мосхайм Р., Уильямсон Дж. (2011) Азот в сельскохозяйственных системах: значение для политики сохранения. Министерство сельского хозяйства США, Вашингтон, округ Колумбия
(
2009
)Азот в сельском хозяйстве: уравновешивание стоимости важнейшего ресурса
.Annu Rev Environ Resour
34
:97
—125
Saengwilai P (2013) Признаки корня для эффективного поглощения азота и общегеномное ассоциативное картирование анатомических признаков корня кукурузы ( Zea mays L.). Кандидатская диссертация. Государственный университет Пенсильвании, Университетский парк
(
1996
)Простые маркеры повторов последовательности, разработанные на основе последовательностей кукурузы, найденных в базе данных GENBANK: построение карты
.Crop Sci
36
:1676
—1683
(
1999
)Азот в растениеводстве: учет глобальных потоков
.Global Biogeochem Cycles
13
:647
—662
(
2007
)Компромисс между пористостью корня и механической прочностью у видов с различными типами аэренхимы
.Среда растительных клеток
30
:580
—589
(
2011
)Слишком много хорошего
.Природа
472
:159
—161
(
2002
)Устойчивое развитие сельского хозяйства и интенсивные методы производства
.Природа
418
:671
—677
(
2013
)Углы роста корней кукурузы становятся более крутыми в условиях низкого азота
.Полевые культуры Res
140
:18
—31
UNEP и WHRC (2007) Реактивный азот в окружающей среде: слишком много или слишком мало хорошего. Программа Организации Объединенных Наций по окружающей среде, Париж
(
1997
)Адаптация растений к анаэробному стрессу
.Энн Бот (Лондон)
79
:3
—20
(
2006
)Архитектурный компромисс между придаточными и базальными корнями для получения фосфора
.Растительная почва
279
:347
—366
(
2007
)Поглощение и использование азота в сравнении с азотоэффективными гибридами тропической кукурузы
.Crop Sci
47
:519
—528
(
2013
)Интеграция корневых фенов для получения почвенных ресурсов
.Фронтальный завод Sci
4
:355
(
2010
)Кортикальная аэренхима корня улучшает засухоустойчивость кукурузы ( Zea mays L.)
.Среда растительных клеток
33
:740
—749
(
2010
)Использование фенотипической пластичности длины корневых волосков для приобретения фосфора
.Funct Plant Biol
37
:313
—322
Заметки автора
© 2014 Американское общество биологов растений. Все права защищены.
© Автор (ы) 2014.Опубликовано Oxford University Press от имени Американского общества биологов растений. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинальная работа правильно процитировано.
UVC Кукурузная лампочка 60 Вт УФ-C без озона 254 нм Умный светильник U10-60W — Quanta X Technology
Описание
Описание
Остерегайтесь недорогих светодиодных ламп для кукурузы — В наших продуктах используются коммерческие ртутные кварцевые лампы низкого давления.Устройство было независимо протестировано с документально подтвержденными результатами на эффективность вирусной и бактериальной стерилизации.
- Бактерицидная ультрафиолетовая лампа для кукурузы, предназначенная для коммерческого использования, для клинического и профессионального использования.
- Разработан с приоритетом безопасности, с дистанционным управлением для разблокировки и установки времени цикла, с 20-секундной задержкой запуска
- Микроволновая печь и (3) встроенный ИК-датчик для автоматического отключения людей и домашних животных.
- Подходит для стандартных осветительных приборов US e26 — необходимо устанавливать вниз
- Соответствие США требованиям FCC, UL и EPA, сертифицировано CE и RoHS.
- Универсальная стерилизационная лампа UVC: можно использовать в спальне, ванной, туалете, кухне, гараже, фабрике, офисе, школе, мастерской и т. Д.
- Использует (3) ртутные кварцевые трубчатые лампы низкого давления 253,7 нм, являющиеся отраслевым стандартом для стерилизации биологических патогенов.
- Входное напряжение (В): 100-120 В переменного тока (± 10%)
- Гарантия (год): 1 год
- Срок службы (часы): 9000
- Место происхождения: EPA Est. Нет
- Фирменное наименование: QuantaCorn UVC Corn Light
- Применение: Дом, гостиница, офис
- Источник питания: AC
- переносной: есть
- Бактерицидная лампа UVC Источник: кварцевая трубка
- длина волны (нм): 254
- Оптическая мощность УФ (мкВт / см2): 310 Бактерицидная лампа
- UVC Область применения (㎡): 20-45
- Режим переключения: пульт дистанционного управления
- Номинальная мощность: 80 Вт
- Базовый тип: E26, E27, E40, E39
- Тип трубки: без кварца / озона
- Крепление: штатив, гнездо для проушины
- Мощность: 80 Вт
- Кузов: Отражающий ALU ADC12
- Функция: Пульт дистанционного управления
- Преимущество: Встроенный микроволновый ИК-датчик
UV-C Corn Light QuantaBulb 60 Вт 254 нм UV-C Без озона Умный светильник U10-60W — RF Safe
Описание
Описание
Остерегайтесь недорогих светодиодных ламп для кукурузы — В наших продуктах используются коммерческие ртутные кварцевые лампы низкого давления.Устройство было независимо протестировано с документально подтвержденными результатами на эффективность вирусной и бактериальной стерилизации.
- Бактерицидная ультрафиолетовая лампа для кукурузы, предназначенная для коммерческого использования, для клинического и профессионального использования.
- Разработан с приоритетом безопасности, с дистанционным управлением для разблокировки и установки времени цикла, с 20-секундной задержкой запуска
- Микроволновая печь и (3) встроенный ИК-датчик для автоматического отключения людей и домашних животных.
- Подходит для стандартных осветительных приборов US e26 — необходимо устанавливать вниз
- Соответствие США требованиям FCC, UL и EPA, сертифицировано CE и RoHS.
- Универсальная стерилизационная лампа UVC: можно использовать в спальне, ванной, туалете, кухне, гараже, фабрике, офисе, школе, мастерской и т. Д.
- Использует (3) ртутные кварцевые трубчатые лампы низкого давления 253,7 нм, являющиеся отраслевым стандартом для стерилизации биологических патогенов.
- Входное напряжение (В): 100-120 В переменного тока (± 10%)
- Гарантия (год): 1 год
- Срок службы (часы): 9000
- Место происхождения: EPA Est. Нет
- Фирменное наименование: QuantaCorn UVC Corn Light
- Применение: Дом, гостиница, офис
- Источник питания: AC
- переносной: есть
- Бактерицидная лампа UVC Источник: кварцевая трубка
- длина волны (нм): 254
- Оптическая мощность УФ (мкВт / см2): 310 Бактерицидная лампа
- UVC Область применения (㎡): 20-45
- Режим переключения: пульт дистанционного управления
- Номинальная мощность: 80 Вт
- Базовый тип: E26, E27, E40, E39
- Тип трубки: без кварца / озона
- Крепление: штатив, гнездо для проушины
- Мощность: 80 Вт
- Кузов: Отражающий ALU ADC12
- Функция: Пульт дистанционного управления
- Преимущество: Встроенный микроволновый ИК-датчик
Как мне стать товарным брокером? | Малый бизнес
Товары — это инвестиционный торговый инструмент, который уравновешивает обычные товары, такие как драгоценные металлы, природный газ, говядину или кукурузу.Сырьевые товары торгуются на Чикагской торговой палате. Национальная биржа регулирует стоимость этих товаров, помогая устранить хаос между продавцами и покупателями. Чтобы стать товарным брокером, вы должны сдать экзамен Управления по регулированию финансовой индустрии (FINRA), требуемый Национальной фьючерсной ассоциацией.
Получите работу в зарегистрированной FINRA фирме, которая управляет товарными брокерами. Вы должны работать в компании, которая может спонсировать вас для сдачи экзамена.
Позвоните в отдел кадров и получите форму U10 вместе с регистрационными документами на экзамен FINRA Series 3.Форма U10 требует, чтобы вы предоставили полную 10-летнюю историю работы, школы и места жительства. Он также будет иметь форму отпечатка пальца внутри.
Заполните форму U10 полностью, чтобы можно было провести проверку биографических данных. Обратитесь к нотариусу, чтобы снять отпечатки пальцев — обычно это стоит от 10 до 15 долларов. Отправьте форму U10, отпечатки пальцев и заполненную форму регистрации на экзамен в свой отдел кадров.
Сдать и сдать экзамен Series 3, Associated Person. Это двухчасовой и 30-минутный экзамен, посвященный работе фьючерсных рынков, контрактам и опционам, а также надлежащим правилам и положениям обслуживания клиентов.Вы должны сдать экзамен с результатом 70 процентов или выше.
Обратитесь в Национальную ассоциацию фьючерсов, чтобы убедиться, что ваши результаты теста и документы заполнены. Предоставьте все документы, которые могли не прибыть.
Национальная фьючерсная ассоциация
Головной офис в Чикаго
300 S. Riverside Plaza, # 1800
Чикаго, Иллинойс, 60606-6615
312-781-1300
312-781-1467 (факс)
Ссылки
Ресурсы
Советы
- Регистрация и получение Series 3 стоит 105 долларов.Это может быть оплачено вашей фирмой.
- FINRA можно напрямую связаться с FINRA относительно регистрационных сборов в вашем штате по телефону:
- FINRA
- Отдел регистрации и раскрытия информации
- 9509 Key West Avenue
- Rockville, MD 20850
- 301-590-6500 или 212-858-4000
Writer Bio
Обладая более чем 15-летним профессиональным писательским опытом, Кимберли находит забавным взять технический вздор и сделать его забавным! Ее первая карьера была в сфере финансовых услуг и страхования.
Информация о турнире | Молодежная футбольная ассоциация Елены
После годичного перерыва из-за пандемии мы рады сообщить, что в 2021 году будет 8-й год проведения футбольной классической игры Sleeping Giant Soccer Classic, которая является неофициальным завершением осеннего сезона соревновательного футбола в Монтане.
Турнир поощряет дружеское соревнование и спортивное мастерство среди юношей и девушек 2012-2007 годов рождения (U10-U14 / 15), участвующих в соревнованиях и развлекательных командах.
Название турнира происходит от места изучения дикой природы Спящего гиганта, расположенного примерно в 30 милях к северу от Елены и гор в форме Спящего гиганта, видимого из многих частей города, включая футбольный комплекс Siebel.
Общая информация
Даты: 16-17 октября 2021 г.
Место нахождения: Футбольный комплекс Siebel — Елена, MT
.Организатор: Молодежная футбольная ассоциация Елены
Возраст: 2012-2007 (U10-U14 / 15) Мальчики и девочки
U10 475 долларов, U11 и U12 525 долларов, U13, U14 и U15 575 долларов
Утверждение MYSA для хоста
Официальные правила
КАРТА ПОЛЕЙ
Расписание матчей и места проведения матчей
Обязательно Регистрация группы
Кто: тренер или менеджер каждой команды, участвующей в игре Sleeping Giant Soccer Classic
Когда: Все команды должны пройти регистрацию в это время; С 17:00 до 20:30 в пятницу, октябрь.15-е, и команды также могут зарегистрироваться за 1 час до своей первой игры.
Где: HYSA Soccer Dome 2550 Skyway Dr. Helena, MT 59601
Что: Команды заберут свои турнирные пакеты и подтвердят, что вся информация в их составе верна. Команды, которые не предоставили всю информацию (включая подписанное соглашение о правилах), должны будут это сделать в это время. Карты игроков потребуются и будут проверены по официальному турнирному списку.
Судьи
В игре Sleeping Giant Soccer Classic принимают участие более 100 команд!
При таком большом количестве команд нам нужны рефери из всех команд.
Пожалуйста, свяжитесь с нашим Организатором турниров
Парковка
добровольцев HYSA собирают плату за парковку в качестве средства сбора средств для наших фондов финансовой помощи в дни турнира.
Сборы будут составлять 10 долларов США за автомобиль и 25 долларов США за жилой автофургон / кемпер / палатку / автодом с навесом / пикап 🙂
- Дома на колесах / кемперы / трейлеры, пожалуйста, свяжитесь с нами по адресу [email protected] для получения разрешения , вам потребуется имя, номерной знак и контактный телефон в выходные дни
- Парковка для домов на колесах / кемперов / трейлеров будет ограничена дальним западом, за пределами парковок, выходящих на Costco.
Проезд / проживание
популярных отелей со скидками и групповыми тарифами
Комфорт Сьютс Аэропорт
Comfort Suites Веб-сайт
3180 N. Washington St, Helena, MT 59602
Позвоните напрямую и обратитесь к Спящему гиганту или блоку № 4239617: 406.513.1140
Цена: $ 119 / ночь
Доступно номеров: 20 люксов с кроватью размера «king-size» и диваном-кроватью
Двухместных номеров с кроватью размера «queen-size» нет
Дата отмены: до 21.10.
Days Inn by Wyndham
Сайт Days Inn
Проспект 2001 г., Елена, MT 59601
Позвоните напрямую и обратитесь к Спящему гиганту: 406.442.3280
Цена: $ 90 / ночь
Свободных номеров: 25
Дата отмены: 20.09.21
Jorgenson’s Inn & Suites
Сайт гостиницы Йоргенсона
Звоните напрямую и обращайтесь к Спящему гиганту: 406.442.1770
Цена: 75 $ / ночь Эконом; $ 95 / ночь Основной
Свободных номеров: 80
Дополнительные примечания: одноместные номера и люксы $ 120, 75 единиц
Дата отмены: 01.10.21
LaQuinta Inn & Suites
Веб-сайт LaQuinta
701 Washington St, Helena, MT 59601
Позвоните напрямую и позвоните по номеру Sleeping Giant 406.204.3934
Цена: $ 115 / ночь
Свободных номеров: (30) 2-х комнатных номеров
Дата отмены: 22.09.21
Shilo Inn
Сайт Shilo Inn
2020 Prospect Ave, Helena, MT 59601
Звоните напрямую и обращайтесь к Спящему гиганту: 406.442.0320
Цена: 2 Queen — 60 долларов; 1 король с кухней 70 долларов; 3-королева $ 80
Свободных номеров: Queen 25; Король 2; 3-королева 1
Дата отмены: 01.10.21
Игра
- Гарантировано 3 игры
- U10: 25-минутные таймы
- U11-14 / 15: таймы 30 минут
- U10: 7v7
- U11-U12: 9v9
- U13-U14 / 15: 11v11
Награды
турнирных значка присуждаются всем участникам турнира.
медали будут вручены всем игрокам и тренерам команд чемпионов и занявших второе место в их возрастной / гендерной группе.
трофея будут вручены чемпионам и призерам в своей возрастной / гендерной группе.
Продукты питания
HYSA откроет свой концессионный стенд с выбором блюд и напитков, в том числе:
- Горячие напитки: кофе, горячий шоколад
- Холодные напитки: вода, Gatorade и газированные напитки
- Продукты питания: выпечка, батончики мюсли, конфеты и т. Д.
- Объявлены продавцы продуктов питания: чайник Pop’s, Adventure Dog
Одежда для турниров
Play On Soccer также будет продавать товары, включая футболки, шорты, брюки, сумки и рюкзаки, мячи, аксессуары и т. Д.
Не дожидайтесь окончания турнира, чтобы купить одежду, так как запасы и размеры ограничены!
Если у вас возникнут вопросы, обращайтесь к нашему Директору турниров:
Свяжитесь с нами
Набор данных FLUXNET2015 и конвейер обработки ONEFlux для данных вихревой ковариации
Отдел вычислительных исследований, Национальная лаборатория Лоуренса Беркли, Беркли, Калифорния, 94720, США
Гилберто Пасторелло, Даниэль Кристиансон, Ю-Вей Чеа, Абдельрахман Эльбасин Ingen & Deb Agarwal
DIBAF, Университет Тушии, Витербо, 01100, Италия
Карло Тротта, Элеонора Канфора, Диего Полидори, Алессио Рибека, Алессио Коллалти, Клаудиа Консальво, Джаккомо Микробатассини, Валентини Саблецини, Симоне , Доменико Витале и Дарио Папале
Фонд евро-средиземноморского центра по изменению климата (CMCC), Лечче, 73100, Италия
Элеонора Канфора, Диего Полидори, Алессио Рибека, Серена Маррас, Джакомо Николини, Костантино Сирка, Донателла Спано, Риккардо Валентини, Доменико Витале и Дарио Папале
Отдел климатических и экосистемных наук, Лоурен ce Berkeley National Laboratory, Berkeley, CA, 94720, USA
Housen Chu, Thomas Powell, Naama Raz-Yaseef, Sebastien Biraud & Margaret Torn
Департамент гражданского строительства, Калифорнийский государственный университет, Сакраменто, Калифорния, 95819, США
Кристина Пойндекстер
Департамент географии, окружающей среды и пространственных наук, Университет штата Мичиган, Ист-Лансинг, Мичиган, 48823, США
Цзицюань Чен
Департамент компьютерных наук, Университет Вирджинии, Шарлоттсвилль, Вирджиния , 22904, США
Марти Хамфри
TERN Ecosystem Processes, Menzies Creek, VIC3159, Австралия
Питер Исаак
Институт биогеохимии Макса Планка, Йена, 0770100004, Германия Маркус des Sciences du Climat et de l’Environnement (LSCE), CEA CNRS, UVSQ UPSACLAY, Gif sur Yvette, , Франция
9000 4 Николас ВуйчардКлючевая лаборатория наблюдения и моделирования экосистемных сетей, Институт географических наук и исследований природных ресурсов, Китайская академия наук, Пекин, 100101, Китай
Леймин Чжан, Сяоцинь Дай, Юнтао Хэ, Пэйли Ши и Хуйминь Ван
Департамент почвоведения, Университет Манитобы, Виннипег, MB, R3T2N2, Канада
Брайан Амиро
Департамент агроэкологии и окружающей среды, Исследовательский институт Agroscope, Цюрих, 8046, Швейцария09
Кристоф 91Школа географии и наук о Земле, Университет Макмастера, L8S4K1, Гамильтон, Онтарио, Канада
M.Альтаф Араин, Эрик Бимсдерфер и Мирослава Хомик
Кафедра физической географии и экосистемных наук, Лундский университет, Лунд, 22362, Швеция
Йонас Ардо, Марцин Якович-Корчинский, Франс-Ян Парментье, Норберт Тагессон
Кафедра агрономии и садоводства, Университет Небраски-Линкольн, Линкольн, NE, 68583, США
Тимоти Аркебауэр
Школа экосистемных и лесных наук, Университет Мельбурна, Ричмонд, Виктория 31210004, Австралия
K .Арндт, Энн Грибель и Ян МакХьюДепартамент биологии, Исследовательская группа PLECO, Университет Антверпена, Антверпен, 2610, Бельгия
Никола Аррига, Берт Гилен и Мэрилин Роланд
Объединенный исследовательский центр, Европейская комиссия, Испра , 21027, Италия
Никола Аррига, Игнасио Годед, Карстен Грунинг и Джованни Манка
Учебно-исследовательский центр TERRA, Университет Льежа, Жамблу, B-5030, Бельгия
Марк Обине, Анн Де Линь и Бернар Кристин Моуро
Финский метеорологический институт, Хельсинки, 00560, Финляндия
Мика Аурела, Юха Хатакка, Туомас Лаурила, Анналеа Лохила и Юха-Пекка Туовинен
ESPM, Калифорния, Беркли, 920, Беркли, Калифорния США
Деннис Балдокки, Аллен Х.Гольдштейн, Сиян Ма, Джозеф Верфейли и Робин Вебер
Глобальный институт водной безопасности, Саскачеванский университет, Саскатун, Южная Каролина, S7N3H5, Канада
Алан Барр
Отдел исследований климата, Окружающая среда и изменение климата Канада, Саскатун , SK, S7N3H5, Canada
Alan Barr
Департамент устойчивых агроэкосистем и биоресурсов, Центр исследований и инноваций, Fondazione Edmund Mach, San Michele All’adige, 38010, Италия
Luca Belelli Marchesini, Mauro Cavagna Исаак Чини, Дамиано Джанелле, Барбара Марколла и Роберто Зампедри
Кафедра ландшафтного дизайна и устойчивых экосистем, Аграрно-технологический институт, Университет РУДН, Москва, 117198, Россия
Лука Белелли Марчезини,
,,
, Министерство долговременного развития окружающей среды и борьбы с изменениями климата es, Québec, QC, G1R5V7, Canada
Onil Bergeron
Школа сельского хозяйства и окружающей среды, Университет Западной Австралии, Кроули, 6009, Австралия
Джейсон Берингер и Ричард Зильберштейн
Институт гидрологии и метеорологии Technische Universität Dresden, Tharandt, 01737, Германия
Christian Bernhofer, Uwe Eichelmann, Thomas Grünwald, Markus Hehn, Uta Moderow & Heiko Prasse
Université Paris-Saclay, CNRS, AgroPologie etstech, 91 Франция
Даниэль Бервейлер, Николя Дельпьер и Эрик Дюфрен
Разработка биологических систем, Университет Небраски-Линкольн, Линкольн, Северная Каролина, 68583, США
Дэйв Биллесбах и Адам Дж.Liska
Факультет земельных и пищевых систем, Университет Британской Колумбии, Ванкувер, Британская Колумбия, V6T1Z4, Канада
Томас Эндрю Блэк, Рахпал Джассал и Зоран Несич
Географический факультет Колорадского университета, Колорадо, Колорадо, Боулдер , 80309, США
Питер Д. Бланкен и Шон П. Бернс
Департамент гражданской, экологической и геодезической инженерии, Университет штата Огайо, Колумбус, Огайо, 43210, США
Гил Борер
Институт Альфреда Вегенера Центр полярных и морских исследований им. Гельмгольца, Потсдам, 14482, Германия
Джулия Бойке
Географический факультет, Университет Гумбольдта в Берлине, Берлин, Германия
Джулия Бойке
Лесные ресурсы, Университет Св. Пола, Миннесота , MN, 55108, USA
Paul V.Bolstad
Université de Lorraine, AgroParisTech, INRAE, UMR Silva, Nancy, 54000, France
Damien Bonal
ISPA, Bordeaux Sciences Agro, INRAE, Jean0009-Marnon, France 9-Marnon, France 9-Mar Боннефонд, Денис Лустау и Вирджинии Моро
Школа биологических наук, Университет штата Юта, Солт-Лейк-Сити, штат Юта, 84112, США
Дэвид Р. Боулинг
Школа лесных ресурсов и охраны окружающей среды Университета Флориды, Гейнсвилл, Флорида, 32611, США
Росвел Брачо
Библиотека Университета Макмастера, Университет Макмастера, Гамильтон, Онтарио, L8S4L6, Канада
Джейсон Бродер
Институт климатических исследований сельского хозяйства Тюнена, Федеральный исследовательский институт сельского хозяйства Районы, лесное и рыбное хозяйство, Брауншвейг, 38116, Германия
Christian Brümmer, Antje Lucas-Moffat & Frederik Schrader
Departm Ent of Environmental Systems Science, ETH Zurich, Zurich, 8092, Switzerland
Nina Buchmann, Werner Eugster, Iris Feigenwinter, Mana Gharun, Lukas Hörtnagl, Regine Maier & Sebastian Wolf
INRAE UMR ECOFOG38, Французский Гварди, Экофог 387
Бенуа Бурбан
Лаборатория мезомасштабной и микромасштабной метеорологии, Национальный центр атмосферных исследований, Боулдер, Колорадо, 80301, США
Шон П.Бернс
Université Paris-Saclay, INRAE, AgroParisTech, UMR ECOSYS, Thiverval-Grignon, 78850, France
Pauline Buysse, Pierre Cellier & Benjamin Loubet
, Австралия
, Австралия Кейл
Государственная ключевая лаборатория растительности и изменений окружающей среды, Институт ботаники Китайской академии наук, Пекин, 100093, Китай
Шипинг Чен и Синго Хан
Департамент биологических наук Арктического исследовательского центра Орхусского университета, Роскилле, 4000, Дания
Торбен Р.Кристенсен, Марцин Якович-Корчински, Эфрен Лопес-Бланко и Михаил Мастепанов
Школа наук о жизни, Технологический университет Сиднея, Сидней, 2007, Австралия
Джеймс Клеверли и Дерек Имус
Джеймс Клеверли
Институт сельскохозяйственных и лесных систем в Средиземноморье, Национальный исследовательский совет Италии, Эрколано, 80056, Италия
Алессио Коллалти, Этторе Д’Андреа, Пол ди Томмази, Даниэла Фамулари и Винченцо Маглиуло
Научно-исследовательский институт земных экосистем, Национальный исследовательский совет Италии, Порано, 05010, Италия
Клаудиа Консальво
Лаборатория биосферных наук, Центр космических полетов им. 20771, США
Брюс Д.Cook
Отдел экологических наук, Аргоннская национальная лаборатория, Лемонт, Иллинойс, 60439, США
Дэвид Кук и Розер Матамала
Канадская лесная служба, Отдел природных ресурсов Канады, Квебек, Квебек, G1V4C7, Канада
Кэрол Курсоль
Центр исследований леса, Факультет лесного хозяйства, географии и геоматики, Университет Лаваль, Квебек, Квебек, провинция Кентукки, G1V0A6, Канада
Кэрол Курсолль и Хэнк А. Марголис
, Отдел изменения климата
Эдоардо Кремонезе, Джанлука Филиппа и Марта Галваньо
Департамент эволюции, экологии и биологии организмов, Университет штата Огайо, Колумбус, Огайо, 43210, США
Питер С.Curtis
Instituto de Astronomia, Geofísica e Ciências Atmosféricas, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, 01000-000, Brazil
Humberto da Rocha
, Государственный метеорологический университет штата Пенсильвания, Департамент атмосферных наук Пенсильвании, Государственный университет атмосферы ПенсильванииЮниверсити Парк, Пенсильвания, 16802, США
Кеннет Дж. Дэвис
Институт исследований наземных экосистем, Национальный исследовательский совет Италии, Монтелибретти, 00010, Италия
Бруно Де Синти
UMR Eco & Sols, COL Montpellier, 34060, France
Agnes de Grandcourt & Yann Nouvellon
Pedology, Embrapa Amazonia Oriental, Белен, Пенсильвания, 68020640, Бразилия
Раймундо К.Де Оливейра
Атмосферные и океанические науки, Университет Висконсин-Мэдисон, Мэдисон, Висконсин, 53706, США
Анкур Р. Десаи
Departamento de Métodos Cuantitativos y Sistemas de Información Aires, 1417, Argentina
Carlos Marcelo Di Bella
Департамент наук о Земле, Vrije Universiteit Amsterdam, Amsterdam, 1081 HV, Нидерланды
Han Dolman & Ko van Huissteden
Станция опустынивания и геоэкологии, Отдел экспериментальной геоэкологии of Arid Zones, CSIC, Almería, 04120, Spain
Francisco Domingo
School of Life Science, Shanxi University, Taiyuan, 030006, China
Gang Dong
HydroFocus, Davis, CA, 9000 956
Сабина Доре
Институт биоэкономики, Национальный исследовательский совет Италии, Сассари, 07100, Италия
9000 4 Пьерпаоло ДучеДепартамент Земли, окружающей среды и физики, Государственный университет Вустера, Вустер, Массачусетс, 01602, США
Эллисон Данн
Департамент потоков материи и энергии, Институт глобальных изменений Чешской академии наук, Брно, 60300, Чешская Республика
Иржи Душек, Далибор Яноуш, Мариан Павелка, Павел Седлак и Ладислав Шигут
Исследовательская станция Эль-Обейд, Корпорация сельскохозяйственных исследований, Эль-Обейд, 51111, Судан
Абдалла ХатиElKhidirAirborne Research Australia, TERN Ecosystem Processes Central Node, Parafield, 5106, Australia
Cacilia M. Ewenz
Департамент ботаники, Программа экологии, Университет Вайоминга, 1000 E. Univ. Ave, Laramie, WY, 82071, США
Брент Эверс
Институт биоэкономики, Национальный исследовательский совет Италии, Рим, 00100, Италия
Сильвано Фарес
Исследовательский центр лесного хозяйства и древесины, Совет по сельскому хозяйству Исследования и экономика, Рим, 00166, Италия
Сильвано Фарес
Geoscience Australia, Канберра, 2601, Австралия
Эндрю Фейтц
Департамент геонаук и управления природными ресурсами, Университет Копенгагена, Копенгаген, 1350
Расмус Фенсхолт, Биргер Ульф Хансен и Торберн Тагессон
Отдел анализа энергии и воздействия на окружающую среду, Национальная лаборатория Лоуренса Беркли, Беркли, Калифорния, 94720, США
Марк Фишер
yA Forest Research Station, Рок-Маунтин-Сервис , Fort Collins, CO, 80526, USA
John Frank & William Massman
Институт биоэкономики, Национальный исследовательский совет Италии, Флоренция, 50145, Италия
Бениамино Джоли
Школа природных ресурсов, Университет Небраски-Линкольн, Линкольн, NE, 68583, США
Анатолий Гительсон, Энди Сайкер и Элизабет Walter-Shea
Институт биогеохимии Макса Планка, Йена, 03641, Германия
Матиас Геккеде и Олаф Колле
Департамент биологии, Университет Содружества Вирджинии, Ричмонд, Вирджиния, 23284, США
9GoughДепартамент наук о Земле, Калифорнийский университет, Ирвин, Калифорния,
, СШАМайкл Л. Гулден
Agrosphere (IBG3), Forschungszentrum Jülich, Jülich, 524284, Germany Alexander Graf
Мариус ШмидтДепартамент экологии, Университет Инсбрука, Инсбрук, 6020, Австрия
Альбин Хаммерле и Георг Вольфарт
Международная совместная исследовательская лаборатория глобальных изменений в экологии, Школа наук о жизни, Университет Хэнань, Кайфэн, 450000 , Китай
Shijie Han
Институт прикладной экологии Китайской академии наук, Шэньян, 110016, Китай
Shijie Han & Junhui Zhang
Департамент лесных экосистем и общества, Государственный университет Орегона, Корваллис, Орегон , 97333, USA
Chad Hanson, Hyojung Kwon & Bev Law
Колледж ресурсов и окружающей среды мент, Университет Китайской академии наук, Пекин, 100190, Китай
Юнтао Хэ
Школа экосистемных и лесных наук, Мельбурнский университет, Кресвик, Виктория 3363, Австралия
Нина Хинко-Наджера
Исследования Институт окружающей среды и средств к существованию, Университет Чарльза Дарвина, Дарвин, 0909, Австралия
Линдси Хатли
Департамент экологической инженерии, Технический университет Дании (DTU), Kongens Lyngby, 2800, Дания
Андреас Ибром и Ким Пилегаард
Институт агроэкологических исследований, Национальная организация исследований в области сельского хозяйства и пищевых продуктов, Цукуба, 305-8604, Япония
Хироки Икава
Вагенинген, Экологические исследования, Университет и исследования Вагенингена, Вагенинген, 6708PB
, Нидерланды
Вильма ЯнсКлючевая лаборатория экологии растительности, Министерство образования, Северо-восточный педагогический университет, Чанчунь, 130024, Китай
Шичэн Цзян
Исследовательский факультет сельского хозяйства, Университет Хоккайдо, Саппоро, 060-8589, Япония
Томомити Като
GI-Core, Саппоро, 060-0808, Япония
Tomomichi Kato
География и управление окружающей средой, Ватерлоо, Онтарио, N2L3G1, Канада
Мирослава Хомик
Институт метеорологии и климатических исследований, Институт Гарлсрухайшен, Карлсрухайшен , 82467, Германия
Янина Клатт, Ганс Петер Шмид и Райнер Штайнбрехер
Биоклиматология, Геттингенский университет, Геттинген, 37077, Германия
Александр Ноль и Лукас Зибике
Александр Кноль
Географический факультет Университета Британской Колумбии, Ванкувер, Британская Колумбия, V6T1Z2, Канада
Сара Нокс
Научно-исследовательский институт глобальных изменений, Институт исследований арктического климата и окружающей среды, Японское агентство по морским наукам и технологиям , Yokoama, 236-0001, Japan
Hideki Kobayashi
Biological Sciences, University of Adelaide, Adelaide, SA5064, Australia
Georgia Koerber & Wayne Meyer
Высшая школа сельского хозяйства Киото, 60 Киото -8502, Япония
Йошико Косуги
Высшая школа биологических наук, Нагойский университет, Нагоя, 4648601, Япония
Аюми Котани
Кафедра прикладной физики, Университет
, Гранада,
18071 Эндрю Ковальски и Энрике П.Санчес-КаньетеГруппа водных систем и глобальных изменений, Университет Вагенингена, Вагенинген, 6500, Нидерланды
Барт Круйт
A.N. Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва, 119071, Россия
Юлия Курбатова, Иван Широня, Андрей Варлагин и Наталья Выгодская
Главный офис, Интегрированная система наблюдения за углеродом (ICOS ERIC), Хельсинки, 00560, Финляндия
Вернер Л.Kutsch
Институт природных ресурсов Финляндия, Хельсинки, 00790, Финляндия
Самули Лауниайнен
Ключевая лаборатория адаптации и эволюции биоты плато Северо-Западного института биологии плато Китайской академии наук, Синин, 810008, Китай
Yingnian Li
Центр исследований устойчивости тропической окружающей среды, Университет Джеймса Кука, Кэрнс, 4878, Австралия
Майкл Лидделл
CEFE, CNRS, Univ Montpellier, Montpellier, 34293, France
Mar-Lim-Жан-Марк Орсиваль и Серж Рамбаль
Отдел лесного хозяйства и окружающей среды, Институт исследований леса Малайзии (FRIM), Кепонг, 52109, Малайзия
Маррианна Лайон
Институт физики атмосферы и системы Земли, Университет Хельсинки , Helsinki, 00560, Finland
Annalea Lohila, Ivan Mammarella, Üllar Rannik & Tim o Весала
Отделение ботаники, Школа естественных наук, Тринити-колледж Дублин, Дублин, D02PN40, Ирландия
Ана Лопес-Баллестерос
Немецкая метеорологическая служба (DWD), Центр агрометеорологических исследований, Брауншвейг, 38116, Германия
Антье Лукас-Моффат
Микрометеорология, Байройтский университет, Байройт, 95440, Германия
Йоханнес Люерс
Байройтский центр экологии и исследований окружающей среды, 95448, Байройт104 Йоханнес 91
es 91CSIRO Land and Water, Флореат, 6014, Австралия
Крейг Макфарлейн
Департамент сельского хозяйства, Университет Сассари, Сассари, 07100, Италия
Серена Маррас, Костантино Сирка и Донателла Спано
исследовательская станция Оуланка Университет Оулу, Куусамо, 93900, Финляндия
Михаил Мастепанов
Департамент.Биологические науки, Wellesley College, Wellesley, MA, 02481, США
Jaclyn Hatala Matthes
Научно-исследовательский институт наземных экосистем Национального исследовательского совета Италии, Монтеротондо Скало, 00015, Италия
Francesco Mazzenga
Harry McCaughey
Environmental Analytics NZ, Ltd. Raumati South, Paraparaumu, 5032, New Zealand
Andrew M.С. Макмиллан
Центр Мазингира, Международный научно-исследовательский институт животноводства (ILRI), Найроби, 00100, Кения
Лутц Мербольд
NOAA / OAR / Лаборатория воздушных ресурсов, 325 Бродвей, Боулдер, Колорадо, 80303, США
Тилден Мейерс
Центр исследований атмосферы, Государственный университет Нью-Йорка в Олбани, Олбани, штат Нью-Йорк, 12203, США
Скотт Д. Миллер
Департамент лесов Южного Тироля, Больцано, 39100, Италия
Стефано Минерби и Леонардо Монтаньяни
Департамент экологии и эволюционной биологии, Университет Аризоны, Тусон, Аризона, 85721, США
Рассел К.Монсон, Наталия Рестрепо-Купе и Скотт Р. Салеск
Факультет науки и технологий, Свободный университет Больцано, Больцано, 39100, Италия
Леонардо Монтаньяни
Кафедра биологии растений, Иллинойский университет в Урбане. Шампейн, Урбана, Иллинойс, 61801, США
Кейтлин Э. Мур
IHE Delft, Делфт, 2611, Нидерланды
Eddy Moors
Факультет естественных наук, VU Amsterdam, Амстердам, 1081, Нидерланды
Эдди Мурс
Университет Гренобль-Альпы, IRD, CNRS, IGE, Гренобль, 38000, Франция
Вирджини Моро
Школа инженерных и прикладных наук, Гарвардский университет, Кембридж, Массачусетс, 02138, США
J .Уильям Мангер и Стивен Вофси
Департамент наук о Земле и планетах, Гарвардский университет, Кембридж, Массачусетс, 02138, США
Дж. Уильям Мангер и Стивен Вофси
Школа лесного хозяйства и сохранения ресурсов Национального Тайваньского университета, Тайбэй, 0617, Тайвань
Taro Nakai
Международный арктический исследовательский центр, Университет Аляски, Фэрбенкс, Фэрбенкс, AK, 99775, США
Taro Nakai
Окружающая среда и климат, Исследовательский институт природы и лесов, Гераардсберген , 9500, Бельгия
Йохан Нейринк
Департамент экосистемных наук и управления, Техасский университет A&M, Колледж-Стейшн, Техас, 77843, США
Аско Ноорметс
Исследовательский институт окружающей среды и средств к существованию Университета Чарльза Дарвина , Casuarina, 0810, Австралия
Мэтью Нортвуд
Grupo de Es tudios Ambientales, Instituto de Matemática Aplicada San Luis (UNSL & CONICET), Сан-Луис, D5700HHW, Аргентина
Марсело Нозетто
Facultad de Ciencias Agropecuarias (UNER), Оро-Верде
, 3100,, Аргентина,, 3100, АргентинаEco & Sols, Univ Montpellier-CIRAD-INRA-IRD-Montpellier SupAgro, Montpellier, 34060, France
Yann Nouvellon
Школа общественных и экологических вопросов О’Нила, Университет Индианы, Блумингтон, Блумингтон, США,
05
Кимберли Новик
Группа исследования глобальных изменений, департамент.Биология, Государственный университет Сан-Диего, Сан-Диего, Калифорния,
, США
Уолтер Очел и Донателла Зона
Департамент географии, Колледж наук о жизни и окружающей среде, Университет Эксетера, Эксетер, EX44RJ, Соединенное Королевство
Уолтер Oechel
Кафедра агроэкологии, Орхусский университет, Тьеле, 8830, Дания
Йорген Эйвинд Олесен
iCLIMATE, Орхусский университет, Тьеле, 8830, Дания
, Уэйлесен 10,, Уэйлэрген Эйвинд 91 Государственный университет, Детройт, штат Мичиган, 48202, США
Ширли А.Папуга
Департамент наук о Земле, Университет Осло, Осло, 0315, Норвегия
Франс-Ян Парментье
Департамент географии, Цюрихский университет, Цюрих, 8057, Швейцария
Эжени Поль-Лимож
Департамент экологии и управления лесами, Шведский университет сельскохозяйственных наук, Умео,, Швеция
Маттиас Пайхл
Институт окружающей среды Хоксбери, Университет Западного Сиднея, Пенрит, 2751, Австралия
Элиза Пендалл и Виктор Реско Диос
Биологический факультет Индианского университета Блумингтон, Блумингтон, Индиана, 47401, США
Ричард П.Phillips
CSIRO Land and Water, Wembley, 6913, Australia
Norbert Pirk & Suzanne M. Prober
Instituto de Clima y Agua, Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria (INTA), 1686, Айрес,
, Буэнос, АйресГабриэла Поссе и Себастьян Вестерманн
Департамент вычислительных гидросистем, Центр исследований окружающей среды им. Гельмгольца UFZ, Лейпциг, 04318, Германия
Коринна Ребманн
Центр глобальных изменений и наблюдений за Землей, Университет штата Личансиган , 48823, США
Дэвид Рид
Школа естественных наук и инженерии, Юго-Западный университет науки и технологий, Мяньян, 621010, Китай
Виктор Реско де Диос
Departamento de Química e Física Federal, Universidade da Federal Параиба, Арейя, PB, 58397-000, Бразилия
Borja R.Reverter
Дистанционное зондирование и геоинформатика, GFZ Немецкий исследовательский центр наук о Земле, Потсдам, 14473, Германия
Торстен Сакс и Кристиан Вилле
Андалузский институт исследования системы Земли (CEAMA-IISTA6, Испания)
Энрике П. Санчес-Каньете и Пенелопа Серрано-Ортис
Ciencias del Agua y Medioambiente, Instituto Tecnológico de Sonora, Сьюдад-Обрегон, 85000, Мексика
Сулия М.Санчес-Мехиа
Географический институт Кельнского университета, Кельн, 50923, Германия
Карл Шнайдер
Департамент промышленности, инноваций и науки, Геология Австралии, Канберра, 2609, Австралия
Иван Шредер
Центр исследований юго-западного водораздела, USDA-ARS, Тусон, Аризона, 85719, США
Рассел Л. Скотт
Институт физики атмосферы Чешской академии наук, Прага, 14100, Чешская Республика
Павел Седлак
Департамент экологии Гранадского университета, Гранада, 18071, Испания
Пенелопа Серрано-Ортис
Национальная станция наблюдения и исследований экосистемы пастбищ Хулунбер и Институт сельскохозяйственных ресурсов и регионального планирования Китайской академии сельскохозяйственных наук, Пекин, 100081, Китай
Changliang Shao
Школа наук, Edi th Cowan University, Joondalup, 6027, Australia
Richard Silberstein
Sentek Pty Ltd, Stepney, SA5069, Австралия
Роберт М.Стивенс
Национальная программа сети экологических обсерваторий, Боулдер, Колорадо, 80301, США
Бухта Стертевант
Исследовательский центр Кансай, Институт исследований лесного хозяйства и лесных товаров, Киото, 612-0855, Япония
Сатору
106Колледж городских и экологических наук, Пекинский университет, Пекин, 100871, Китай
Яньхонг Тан
Школа Земли, атмосферы и окружающей среды, Университет Монаша, Клейтон, 3800, Австралия
Найджел Таппер
Космос Научно-технический центр, Университет Висконсин-Мэдисон, Мэдисон, Висконсин, 53706, США
Джонатан Том
Terrasystem srl, Витербо, 01100, Италия
Мишель Томассуччи
Лесная исследовательская служба USDA , Missoula, MT, 59808, USA
Shawn Urbanski
Метеорология и воздух Группа качества, Университет Вагенингена, 6500, Вагенинген, Нидерланды
Мишель ван дер Молен
Школа Феннера по окружающей среде и обществу, Австралийский национальный университет Канберра, Канберра, ACT, 2600, Австралия
Ева ван Горсель
Институт Земли и Жизни, Католический университет Лувена, Лувен, 1348, Бельгия
Кэролайн Винке
Департамент гражданского строительства, Университет Монаша, Клейтон, 3800, Австралия
Джеффри П.Уокер
CSIRO Land and Water, Канберра, 2601, Австралия
Уильям Вудгейт
Школа наук о Земле и окружающей среде, Университет Квинсленда, Сент-Люсия, 4072, Австралия
Уильям Вудгейт
Юг Китайский ботанический сад, Китайская академия наук, Гуанчжоу, 510650, Китай
Юэлинь Ли
Колледж прикладной метеорологии, Нанкинский университет информационных наук и технологий, Нанкин, 210044, Китай
Гуой Чжоу
Департамент Науки о животных и растениях, Университет Шеффилда, Шеффилд, S102TN, Соединенное Королевство
Донателла Зона
Дарио Папале, Жилберто Пасторелло, Маргарет Торн и Деб Агарвал разработали и организовали набор данных FLUXNET2015.Элеонора Канфора, Ю-Вей Чеа, Даниэль Кристиансон, Хаусен Чу, Дарио Папале, Жилберто Пасторелло, Диего Полидори, Кристина Пойндекстер и Карло Тротта отвечали за проверку качества, пост-обработку и создание продуктов данных. Ю-Вей Чеа, Даниэль Кристиансон, Абдельрахман Эльбашанди, Марти Хамфри, Жилберто Пасторелло, Диего Полидори, Маркус Райхштайн, Алессио Рибека, Карло Тротта, Катарин ван Инген и Николас Вуйчард отвечали за подготовку и внедрение кода и программного обеспечения (конвейер обработки и распределение данных. Платформа).Элеонора Канфора, Ю-Вей Чеа, Цзицюань Чен, Даниэль Кристиансон, Хаусен Чу, Питер Исаак, Дарио Папале и Лейминг Чжан управляли коллекциями данных о потоках и метаданных. Жильберто Пасторелло, Дарио Папале, Деб Агарвал, Себастьен Биро, Ю-Вей Че, Даниэль Кристиансон, Хаус Чу и Маргарет Торн придумали статью и подготовили первый черновой вариант, который был рассмотрен и прокомментирован всеми соавторами. Все соавторы собирали, обрабатывали и вносили данные, а также участвовали в оценке качества и исправлении ошибок.Связь между сайтами и соавторами представлена в дополнительной таблице SM9.
Начало фестиваля кукурузы
Javascript отключен. Вы получите больше удовольствия от его включения.
КОГДА: | 14-15 августа 2021 г. |
ГДЕ: | North Ridgeville, Ohio (Cleveland Area) |
СБОРЫ: | 2012 (U8) -2014 U10) = 350 долларов США 2011 (U11) -2010 (U12) = 375 долларов США 2009 (U13) -2007 (U15) = 425 долларов США |
КРАЙНИЙ СРОК ПРИМЕНЕНИЯ: Суббота, 31 июля 2021 г. | |
ОПЛАТИТЬ НА: | NRASL; PO Box 39482, North Ridgeville, OH 44039 Кредитные карты, принимаемые для оплаты заявлений |
#cornfest |
Турнир Corn Fest Kickoff создан, чтобы удовлетворить все ваши потребности в предсезонном футбольном турнире! В любительской футбольной лиге Северного Риджвилля примут участие около 100 команд со всего Северного Огайо и за его пределами, что даст командам другой опыт и соревнования, чем вы обычно видите.Это гарантирует, что у каждой команды будет шанс сразиться с соответствующим уровнем сложности.
Мы сохраняем низкие затраты и предлагаем отличные турнирные цены, скидки, продавцов и сувениры для всей семьи!
Мы предлагаем множество дополнительных вещей, которые стоит увидеть и чем заняться, пока вы посещаете Северный Риджвилл! Наш турнир совпадает с ежегодным фестивалем кукурузы в городе Северный Риджвилл, всего в нескольких минутах ходьбы !!! На Кукурузном фестивале вы найдете игры, аттракционы, музыку, еду и многое другое.Фестиваль дает семьям множество дополнительных занятий до, между и после игр, не покидая города!
Наконец, начало кукурузного фестиваля — отличный способ настроить вашу команду до начала осеннего сезона путешествий и получить хорошее представление об их потенциале. Мы предлагаем сильные, соревновательные турниры, которые доставят удовольствие всей семье!
КРАЙНИЙ СРОК регистрации: суббота, 31 июля 2021 г.
.