Последние модели мейзу 2019: Рейтинг лучших смартфонов Meizu / Мейзу 2019-2020. Топ-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джагмандип Д., Лоуренс А., Эйкхофф Э. и Раун В. (2020). Прогнозирование сезонной кукурузы (zea mays l.) потенциал урожайности с использованием датчиков урожая и климатологических данных. Научный сотрудник . 10.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Канг, Ю., Оздоган, М., Чжу, X., Е, З., Хайн, К., и Андерсон, М. (2020). Сравнительная оценка переменных окружающей среды и алгоритмов машинного обучения для прогнозирования урожайности кукурузы на Среднем Западе США. Environ. Res. Lett . 15, 064005. doi: 10.1088 / 1748-9326 / ab7df9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киниры, Я.Р., Уильямс, Дж. Р., Вандерлип, Р. Л., Этвуд, Дж. Д., Рейкоски, Д. К., Малликен, Дж. И др. (1997). Оценка двух моделей кукурузы для девяти регионов США. Агрон. J . 89, 421–426. DOI: 10.2134 / agronj1997.000219620080009x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кучарик, К. Дж. (2006). Многолетняя тенденция более раннего посева кукурузы в центральной части США. Агрон. J . 98, 1544–1550. DOI: 10.2134 / agronj2006.0156

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лакаса, Дж., Гаспар А., Хайндс М., Дон С. Дж., Бернинг Д. и Чампитти И. А. (2020). Байесовский подход к оценке зависимости урожайности кукурузы от плотности посевов как с агрономической, так и с экономической точки зрения в Северной Америке. Sci. Репутация . 10, 1–9. DOI: 10.1038 / s41598-020-72693-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лалич, Б., Эйтзингер, Дж., Талер, С., Вучетич, В., Нейедлик, П., Экерстен, Х. и др. (2014). Могут ли агрометеорологические показатели неблагоприятных погодных условий помочь улучшить прогноз урожайности с помощью моделей сельскохозяйственных культур? Атмосфера 5, 1020–1041.DOI: 10.3390 / atmos5041020

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Марко О., Брдар С., Панич М., Лугонья П. и Црноевич В. (2016). Оптимизация портфеля сортов сои на основе прогноза урожайности. Comput. Электрон. Сельское хозяйство . 127, 467–474. DOI: 10.1016 / j.compag.2016.07.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэн, К., Чен, X., Лобелл, Д. Б., Цуй, З., Чжан, Ю., Ян, Х. и др. (2016). Растущая чувствительность кукурузы к нехватке воды в условиях изменения климата. Sci. Репутация . 6: 19605. DOI: 10.1038 / srep19605

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Мессина, К., Подлич, Д., Донг, З., Сэмплы, М., Купер, М. (2010). Пейзажи показателей урожайности: от теории к применению в селекции кукурузы на засухоустойчивость. Дж. Эксперт Бот . 62, 855–868. DOI: 10.1093 / jxb / erq.329

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Национальная метеорологическая служба (2020). Округа США.

NCGA (2020). Национальная ассоциация производителей кукурузы . Доступно в Интернете по адресу: https://ncga.com

Parent, B., Leclere, M., Lacube, S., Semenov, M.A., Welcker, C., Martre, P., et al. (2018). Урожайность кукурузы в Европе может увеличиться, несмотря на изменение климата, при надлежащем использовании генетической изменчивости времени цветения. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 115, 10642–10647. DOI: 10.1073 / pnas.1720716115

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шаубергер, Б., Archontoulis, S., Arneth, A., Balkovic, J., Ciais, P., Deryng, D., et al. (2017). Последовательная отрицательная реакция сельскохозяйственных культур США на высокие температуры в наблюдениях и моделях сельскохозяйственных культур. Nat. Коммуна . 8: 13931. DOI: 10.1038 / ncomms13931

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Шаххоссейни М., Мартинес-Фериа Р. А., Ху Г. и Архонтулис С. В. (2019). Прогнозирование урожайности кукурузы и потерь нитратов с помощью алгоритмов машинного обучения. Environ. Res. Lett . 14, 124026.DOI: 10.1088 / 1748-9326 / ab5268

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такле, Э. С., и Гутовски, В. Дж. Младший (2020). Сельское хозяйство Айовы теряет свой климат златовласки. PhT 73, 26–33. DOI: 10.1063 / PT.3.4407

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тил Р., Тубана Б., Гирма К., Фриман К., Арналл Д., Уолш О. и др. (2006). Сезонный прогноз урожайности зерна кукурузы с использованием нормированного разностного вегетационного индекса. Агрон.J . 98, 1488–1494. DOI: 10.2134 / agronj2006.0103

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Торнтон П. Э., Торнтон М. М., Майер Б. В., Вей Ю., Девараконда Р., Восе Р. С. и др. (2020). Daymet: Ежедневные данные о приземной погоде в сетке 1 км для Северной Америки, версия 3 . Ок-Ридж, Теннесси: ORNL DAAC.

Google Scholar

Тигчелаар М., Баттисти Д. С., Нейлор Р. Л. и Рэй Д. К. (2018). Будущее потепление увеличивает вероятность глобально синхронизированных потрясений в производстве кукурузы. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 115, 6644–6649. DOI: 10.1073 / pnas.1718031115

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Толленаар, М., Фридген, Дж., Тьяги, П., Стакхаус-младший, П. У. и Кумудини, С. (2017). Вклад солнечного осветления в тенденцию урожайности кукурузы в США. Nat. Клим. Чанг 7, 275–278. DOI: 10.1038 / nclimate3234

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван дер Вельде, М., Тубьелло, Ф.Н., Врилинг, А., Бурауи, Ф. (2012). Воздействие экстремальных погодных условий на пшеницу и кукурузу во Франции: оценка моделирования региональных культур по данным наблюдений. Клим. Изменить: 113, 751–765. DOI: 10.1007 / s10584-011-0368-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван Кломпенбург, Т., Кассахун, А., и Катал, К. (2020). Прогнозирование урожайности с использованием машинного обучения: систематический обзор литературы. Comput. Электрон. Сельское хозяйство . 177: 105709. DOI: 10.1016 / j.compag.2020.105709

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао К., Лю Б., Пяо С., Ван X., Лобелл Д. Б., Хуанг Ю. и др. (2017). По четырем независимым оценкам, повышение температуры снижает урожайность основных сельскохозяйственных культур в мире. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 114, 9326–9331. DOI: 10.1073 / pnas.1701762114

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhu, P., Jin, Z., Zhuang, Q., Ciais, P., Bernacchi, C., Wang, X., et al.(2018). Важное, но снижающееся преимущество урожайности кукурузы от продления налива зерна на Среднем Западе США. Glob. Чанг Биол . 24, 4718–4730. DOI: 10.1111 / gcb.14356

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прогнозирование урожайности кукурузы и потерь нитратов с помощью алгоритмов машинного обучения

Традиционно фермеры полагаются на свой опыт и прошлые исторические данные, такие как урожайность и погода, чтобы принимать важные решения для повышения краткосрочной прибыльности и долгосрочной устойчивости своей деятельности ( Арбакл и Росман 2014).В последние годы появились новые многообещающие технологии, такие как машинное обучение (ML), которые потенциально могут помочь фермерам в принятии решений (Hoogenboom et al 2004, González Sánchez et al 2014, Togliatti et al 2017, Basso and Liu 2018, Ансарифар и Ван 2018, Моейнизаде и др. 2019). Однако отсутствие пространственных и временных данных, которые охватывают ряд производственных (например, урожайность) и экологических (например, выщелачивание азота) переменных в рамках ряда управляющих факторов (например,грамм. N-rate, дата посадки) для эффективного обучения моделей машинного обучения является ограничением, которое необходимо преодолеть.

Хотя имитационное моделирование сельскохозяйственных культур может обеспечить разумную точность прогнозов, его применение на реальных фермах ограничено из-за значительного объема опыта и данных, необходимых для точных калибровок (Драммонд и др. 2003, Пунтел и др. 2019). Даже при наличии хорошо откалиброванной имитационной модели развертывание для изучения потенциальных вариантов управления в диапазоне возможных погодных условий (т.е. анализ сценария) часто бывает непрактичным из-за длительного времени работы и ограничений хранения данных. Крайне важно, чтобы моделирование было повторно выполнено, чтобы включить новую информацию по мере ее появления или экстраполировать за пределы набора условий, которые были первоначально смоделированы.

Мета-модели — это статистические модели, обученные на более дорогостоящих в вычислительном отношении моделях (например, симуляторе урожая). Заменяя более подробную имитационную модель, метамодель может обеспечить более быстрое выполнение, меньшие потребности в хранении и дополнительную гибкость для экстраполяции по временным и пространственным масштабам, чем более подробная имитационная модель (Simpson и др. 2001).Мета-моделирование широко применяется для экстраполяции гидрологического (Fienen и др. 2015, Nolan и др. 2018) и биогеохимического (Britz and Leip 2009, Villa-Vialaneix и др. 2012, Ramanantenasoa и др. 2019) моделирования. в региональном масштабе, а также для оптимизации анализа чувствительности для параметризации имитационных моделей сельскохозяйственных культур (Stanfill et al 2015, Pianosi et al 2016, Gladish et al 2019). Насколько нам известно, подходы к метамоделированию для поддержки принятия решений и приложений прогнозирования в растениеводстве ранее не оценивались.

Цель метамодели — «изучить» связи между входными и выходными переменными путем поиска закономерностей или кластеров в смоделированных данных (Villa-Vialaneix et al 2012, Fienen et al 2015). Используемые методы могут варьироваться от классических статистических методов до алгоритмов машинного обучения (ML). Последние получили широкое применение в различных задачах экологической классификации и прогнозного моделирования (Rumpf et al 2010, Shekoofa et al 2014, Crane-Droesch 2018, Karimzadeh and Olafsson 2019, Pham and Olafsson 2019a, 2019b) благодаря своей способности чтобы иметь дело с нелинейными отношениями, взаимодействиями высокого порядка и ненормальными данными (Деат и Фабрициус, 2000).К таким методам относятся регуляризованные регрессии (Hoerl and Kennard 1970, Tibshirani 1996, Zou and Hastie 2005), древовидные модели (Shekoofa и др. 2014), машины опорных векторов (Basak и др. 2007, Karimi и др. 2008). ), Нейронные сети (Liu et al 2001, Crane-Droesch 2018, Khaki and Khalilzadeh 2019, Khaki and Wang 2019) и другие.

Центральный вопрос при разработке метамодели — насколько хорошо поведение имитационной модели воспроизводится выбранным методом.Разумные прогнозы (например, ошибка <20%), сделанные в реальном времени, могут быть более ценными для быстрого скрининга в крупных географических регионах или многомерных факторных пространствах, чем запуск более точного, но более медленного симулятора (Fienen et al 2015). Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо как изучить, какие методы прогнозирования лучше всего подходят для имитации модели культуры, так и определить требования к размеру и типу обучающих данных. Хотя литература богата сравнениями навыков различных алгоритмов машинного обучения для прогнозирования результатов сельского хозяйства (например,грамм. Ландау и др. 2000, Шихи и др. 2006, Гонсалес Санчес и др. 2014, Морелос и др. 2016, Цинь и др. 2018), они в значительной степени основаны на эмпирических данных. В исследованиях по анализу чувствительности изучалась эффективность нескольких подходов к моделированию результатов (Gladish и др. 2019), но их внимание сосредоточено на приближении распределения параметров модели непрерывных культур. Сценарный анализ для прогнозирования урожая часто использует комбинацию категорий (например,грамм. сорт культуры, режим обработки почвы и внесения удобрений) и непрерывные (например, даты, количества вводимых ресурсов, начальные условия) входные переменные, поэтому необходима оценка метамоделей ML с этими типами наборов данных.

В этой статье мы исследуем потенциальное использование алгоритмов машинного обучения в качестве метамоделей для разработки более вычислительно целесообразных и динамических систем поддержки принятия решений для растениеводства. Наша цель — предоставить основу для разработки надежных, быстрых и динамичных систем прогнозирования, которые могут обеспечить предсезонный период (например,грамм. в апреле) предсказывает, когда информация больше всего нужна фермерам, с упором на результаты как производства (урожай кукурузы), так и качества окружающей среды (потери азота). Как правило, системы прогнозирования, основанные на моделях сельскохозяйственных культур, изображениях дистанционного зондирования или съемках, предоставляют прогнозы через несколько месяцев после посадки (Тольятти и др. 2017, Бассо и Лю 2018). Учитывая неопределенность погоды, мы изучили, в какой степени можно предсказать целевые переменные урожайности кукурузы и потерь азота с помощью метамоделей ML, обученных на основе предсезонной информации о погоде (с октября по апрель), начальных условий и вариантов управления.Мы использовали большой набор данных анализа сценариев ( n > 3 миллионов), созданный с помощью хорошо откалиброванной имитационной модели (APSIM), чтобы:

• (1)

  Оценить производительность четырех различных алгоритмов машинного обучения как мета модели;

• (2)

  Определение требований к данным для достижения приемлемой точности прогнозирования;

• (3)

  Оцените важность различных типов данных для прогнозирования урожайности и N потерь; и

• (4)

  Исследуйте, предлагают ли ансамбли машинного обучения лучшее предсказание, чем отдельные алгоритмы.

Мы сначала откалибровали модель систем земледелия APSIM (сельскохозяйственные производственные системы SiMulator; Holzworth и др. 2014), используя экспериментальные данные из семи мест на Среднем Западе США с наблюдениями за урожайностью кукурузы и потерями азота в дренаже в течение 5–7 лет. и несколько методов лечения. Во-вторых, мы использовали APSIM для моделирования реакции урожайности кукурузы и потерь азота на факторную сетку методов управления и начальных условий, в результате чего было получено более 3 миллионов смоделированных точек данных.В-третьих, мы использовали 88% смоделированных данных для разработки и обучения алгоритмов машинного обучения и 12% смоделированных данных для оценки точности предсказаний алгоритмов машинного обучения.

2.1. Экспериментальные местоположения и данные, используемые для обучения и тестирования APSIM

На рисунке 1 показаны местоположения экспериментальных данных, используемых для обучения и тестирования APSIM. Экспериментальные данные для местоположений KELLEY и NASHUA были подробно описаны в предыдущих исследованиях моделирования (Dietzel et al 2016, Martinez-Feria et al 2018), а данные из остальных местоположений (DPAC, HICKS.B, GLIMORE, SERF и STJOHNS) были извлечены из исследовательской базы данных Sustainable Corn CAP (Abendroth et al 2017). Информация о почве для каждого участка была получена из базы данных SSURGO (Soil Survey Staff n.d.). Почвы на этих участках искусственно дренируются с помощью подземных дренажных труб. Ежедневная погода (1987–2016 гг.) Для всех участков была получена из Daymet (Thornton и др. 2012).

Увеличить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рисунок 1. Географическое положение долгосрочных экспериментальных площадок, используемых для моделирования. Эти участки подпадают под градиент почвенно-климатических характеристик, как показано на графиках-вставках (вверху). Затенение картограммы указывает на уездные оценки доли пахотных земель под плитками подземного дренажа (Источник данных: USDA-NASS, Сельскохозяйственная перепись 2012 г.). PAWC = водоудерживающая способность почвы и растений (мм; глубина 0–1 м). SOC = содержание органического углерода в почве (%, глубина 0–1 м).

Загрузить рисунок:

2.2. Разработка имитационного набора данных

Мы использовали откалиброванную версию модели и выполнили факторный имитационный эксперимент, чтобы разработать имитационный набор данных для разработки и анализа машинного обучения. Факторные комбинации (см. Таблицу 1) были направлены на то, чтобы охарактеризовать влияние начальных условий, управления урожаем, управления почвой и управления азотными удобрениями. Внутри фактора мы включили три уровня. Например, для нормы N мы рассматривали норму N при максимальном возврате азота (Sawyer и др. 2006) для каждого местоположения, на 30% меньше и на 30% больше азота (см. Таблицу 1).Факторы управления урожаем, почвой и азотом были разработаны для представления уровней внедрения практики. Комбинация двух культур, 26 общих уровней факторов, семи участков и 34 года (1983–2016 гг.) Привела к созданию более трех миллионов смоделированных сценариев данных об урожайности и потерях азота. Каждый прогон модели соответствовал экземпляру полного факторного плана, поэтому были смоделированы все возможные сценарии. Процесс моделирования включал перенастройку на 20 октября (среднее время уборки кукурузы), чтобы отделить влияние погодного года от начальных условий.Все симуляции начались 20 октября и закончились 19 октября следующего года. К этому периоду относятся совокупные ежегодные потери азота. Под «погодным годом» мы понимаем погоду в разные годы, с 1983 по 2016 год. Мы разделяем продолжительность погоды на предсезонный период (от сбора предыдущего урожая до следующего посева, примерно с середины октября по апрель для нашей окружающей среды). и в сезон. Для обучения ML мы использовали только предсезонную погоду, так как она лучше отражает реальность (летняя погода неизвестна, когда фермеры и агрономы принимают решения).Влияние предсезонной погоды — это больше, чем время посадки. Он влияет на количество воды в почве и глубину уровня грунтовых вод во время посадки, а также на количество почвенных нитратов, удерживаемых в почве во время посадки. Эти две переменные влияют как на урожайность, так и на прогнозы выщелачивания азота.

Таблица 1. Факторы управления, сорта и окружающей среды, учитываемые в сценарном моделировании APSIM для создания базы данных.

Разработанная база данных включала целевые переменные (урожайность и потери азота) и дополнительные характеристики (независимые переменные), такие как данные о почве, погоде и управлении (см. Дополнительную таблицу S2, доступную на сайте stacks.iop.org/). ERL / 14/124026 / mmedia для списка переменных). Чтобы сделать метамодели машинного обучения более универсальными, характеристики года и местоположения были заменены характеристиками почвы, такими как текстура, органический углерод почвы, водоудерживающая способность растений и погодные данные.Погодные переменные, такие как температура и осадки, были интегрированы за период с 20 октября по 10 апреля (период залежи). Период залежи был разделен на пять равных периодов для каждого местоположения и погодного года, чтобы увеличить количество связанных с погодой характеристик в общей сложности до 35 для анализа ML. В базу данных не было включено погодных данных вегетационного периода, поскольку летняя погода является неизвестным фактором во время посадки.

2.3. Разработка и тестирование метамоделей машинного обучения

Четыре метамодели машинного обучения были оценены для прогнозирования смоделированной урожайности кукурузы и потерь N, включая два типа регуляризации линейной регрессии (Ridge и LASSO), а также два древовидных метода (случайный леса и Extreme Gradient Boosting (XGBoost)).Множественная линейная регрессия также использовалась в качестве основы для сравнения эффективности различных методов. Описание каждой методики метамодели приводится в дополнительных материалах.

Поскольку предварительный анализ показал, что метамодели линейной регрессии и регуляризации приводят к предсказаниям с высокой дисперсией (переобучением) при включении многих объясняющих погодных характеристик, мы обучили эти метамодели, используя сводки погоды для всего периода залежи вместо пяти периодов. резюме.Около 88% доступных данных было использовано для обучения метамоделей машинного обучения. Процедуры настройки и тестирования были выполнены с использованием статистического программного обеспечения R (версия 3.5.0; R core team 2018). Мы использовали пакет glmnet (Friedman и др. 2010) для соответствия регрессии LASSO и Ridge, ranger для соответствия случайным лесам (Wright and Ziegler 2015) и xgboost для Extreme Gradient Boosting (Chen and Guestrin 2016).

Графики частичной зависимости (PDP) для некоторых ключевых входных характеристик использовались, чтобы показать предельное влияние этих выбранных входных переменных на прогнозируемые результаты.

2.4. Статистические показатели для оценки эффективности метамодели

Для оценки производительности метамодели машинного обучения использовались три показателя. Во-первых, среднеквадратичная ошибка (RMSE), которая является мерой разницы между предсказанными и наблюдаемыми значениями. Во-вторых, относительная среднеквадратическая ошибка (RRMSE) или нормализованная RMSE, которая позволяет проводить прямое сравнение между различными метамоделями и выходными переменными метамодели, которые имеют разные единицы измерения. В-третьих, коэффициент детерминации (R ² ), который определяется как доля дисперсии в переменной ответа, которая объясняется независимыми переменными.Кроме того, чтобы найти смещение моделирования APSIM и прогнозов ML, была рассчитана средняя ошибка смещения (MBE). Все уравнения можно просмотреть в Archontoulis and Miguez (2014).

2,5. Валидация метамодели машинного обучения

Мы разделили набор данных на обучение (1983–2012 гг.) С 2,7 млн ​​данных и наборов тестов (2013–2016 гг.) С 0,4 млн данных по урожайности и потерям азота. Имитационная модель APSIM запускается каждый год 20 октября, поэтому эффект переноса из года в год в отношении влажности почвы, азота и т. Д. Отсутствует.Из-за возможных взаимосвязей между разными погодными годами на обучающем наборе была проведена пятикратная упреждающая перекрестная проверка по времени для настройки гиперпараметров случайных лесов, XGBoost, регрессии гребня и регрессии LASSO (см. Дополнительный рисунок S3. ). Разница между этим типом перекрестной проверки и случайной перекрестной проверкой в ​​k-кратном размере состоит в том, что в каждом случае построенные модели предсказывают только будущие наблюдения. Кроме того, влияние изменения гиперпараметров ML на перекрестную проверку и ошибки тестирования сравнивалось с использованием графиков гиперпараметров, чтобы убедиться, что режим перекрестной проверки является оптимальным.

После настройки гиперпараметров (специфический параметр ML, который калибруется в процессе обучения) каждого из алгоритмов ML, окончательная метамодель для каждого из них была обучена на всем обучающем наборе. Были настроены следующие гиперпараметры: « mtry » для случайных лесов, « nrounds », « eta » и « gamma » для XGBoost и, наконец, « lambda » для регрессии Ridge и Lasso. Обратите внимание, что множественная линейная регрессия не использует гиперпараметры.Набор тестов удержания (2013–2016; 0,4 миллиона точек данных) использовался для вычисления ошибки прогноза для набора тестов, которая является оценкой истинной ошибки для будущих (невидимых) наблюдений.

2.6. Требования к размеру данных и ранжирование важности функций

Чтобы оценить, насколько чувствительны разработанные метамодели машинного обучения к размеру обучающих данных, мы разделили исходный обучающий набор (1983–2012 гг.) На подмножества, содержащие 5, 10, 15, 20 и 25 непрерывных погодных лет, причем 2012 год является последним годом, включенным в каждую подгруппу.Каждые 5 погодных лет представляют собой примерно 0,4 миллиона точек данных. Подмножества использовались для обучения различных метамоделей машинного обучения, которые, в свою очередь, были протестированы с использованием набора тестов удержания (2013–2016).

Важность вводимых данных (например, погода, исходный N почвы) была определена количественно для каждой метамодели ML отдельно. Важность перестановки использовалась для расчета и сравнения важности входных характеристик для каждой модели (Райт и Зиглер, 2017; Чен и Гестрин, 2016; Фридман и др., 2010).

3.1. Насколько хорошо метамодели машинного обучения предсказывают доходность и потери азота?

По всему набору данных урожай кукурузы варьировал от 0 до 15 Мг га ^-1 , в среднем 9845 кг га ^-1 . Суммарные потери азота варьировались от 0 до 220 кг N га ⁻¹ , при среднем значении 14,8 кг N га ⁻¹ . Во всех регионах XGBoost и случайные леса превзошли другие метамодели машинного обучения с точки зрения урожайности кукурузы и прогнозов потерь азота в тестовом наборе данных (таблица 2). Случайные леса предсказывали потерю азота на R ² выше, чем урожай кукурузы (0.78 против 0,44, соответственно), хотя RRMSE для урожайности было ниже, чем для потерь азота (13,9% против 54,5%, соответственно). Это неудивительно, учитывая, что потери азота гораздо более изменчивы, чем урожайность. XGBoost оказалась самой эффективной метамоделью ML с точки зрения прогноза урожайности кукурузы (RRMSE 13,4%) (таблица 2).

Таблица 2. Метрики оценки для различных алгоритмов машинного обучения, применяемых для прогнозирования урожайности кукурузы и потерь азота, с использованием информации до даты посадки для набора тестовых данных (2013–2016 гг.).

Результаты средней ошибки смещения (MBE) показали, что как моделирование APSIM, так и прогнозы ML не были смещенными, и их значения не всегда были выше или ниже реальных данных (см. Дополнительные рисунки S2, S4 и S5).

PDP для наиболее точных моделей (случайные леса и XGBoost) показал предельный эффект, который наиболее важные входные функции оказали на прогнозируемый результат случайных лесов и XGBoost. Например, влияние дня посадки в году на прогнозируемые значения урожайности кукурузы для обеих этих моделей ML схоже, подразумевая, что более поздние сроки посева приведут к снижению урожайности кукурузы.Аналогичным образом было показано, что с увеличением начального содержания нитратов в почве обе модели предсказывали более значительную потерю нитратов (см. Дополнительные рисунки S6 и S7 для получения более подробной информации).

Кроме того, график гиперпараметров для перекрестной проверки и ошибок тестирования наиболее значимых гиперпараметров каждой модели машинного обучения показан на дополнительном рисунке S8. На основе этих результатов, поскольку тенденции для гиперпараметров одинаковы как для CV, так и для ошибок теста, метод перекрестной проверки находит распределение набора тестов достаточно хорошим.Также было показано, что случайные леса — наименее чувствительная модель к изменениям гиперпараметров.

Анализ производительности машинного обучения в каждом месте выявил разные закономерности (рисунок 2). ML предсказал урожайность и потери азота в одних местах лучше, чем в других. Что касается прогноза урожайности, RRMSE варьировала от 7% до 29% для разных мест, в то время как RRMSE прогноза N потерь варьировала от 35% до> 100% (рисунок 2 (a)). Самый высокий RRMSE прогноза урожайности был получен в одном месте (GILMORE), и он был согласован для всех метамоделей ML.Напротив, самый высокий RRMSE из N прогнозов потерь был в двух местах (SERF и HICKS.B), но не постоянно среди всех метамоделей ML.

Увеличить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рис. 2. Урожайность кукурузы (a) и потеря нитратов (b) результаты прогнозирования моделей ML, примененных на каждом участке. Значения RRMSE потерь XGBoost N для местоположений SERF и HICKS.B составили 347% и 161% соответственно.

Загрузить рисунок:

3.2. Сколько данных нам нужно для обучения метамоделей машинного обучения?

Различные метамодели ML показали различную чувствительность к размеру обучающих данных (рисунок 3). С точки зрения прогнозирования урожайности XGBoost была наиболее чувствительной метамоделью машинного обучения, а случайные леса — наименее чувствительной метамоделью машинного обучения к размеру обучающего набора данных. Для прогнозирования урожайности максимальное RRMSE уменьшилось (таким образом, меньшая ошибка), когда размер обучающего набора данных увеличился с 0,4 до примерно 1,6 миллиона данных (рисунок 3). За пределами этой точки прогнозирование урожайности не принесло больших результатов за счет увеличения размера обучающего набора данных.

Увеличить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рис. 3. Влияние изменения продолжительности исследования на прогнозы урожайности кукурузы (a) и потерь нитратов (b) (некоторые линии перекрываются).

Загрузить рисунок:

В отличие от прогноза урожайности, мы не наблюдали согласованной взаимосвязи между RRMSE метамоделей ML и размером данных для прогноза N потерь (рисунок 3).Две метамодели машинного обучения выиграли от увеличения размера обучающих наборов данных (регрессионные модели), а две пострадали от негативного воздействия (случайные леса и XGBoost; рисунок 3).

3.3. Какие переменные входных данных наиболее важны для прогнозирования машинного обучения?

Различные метамодели машинного обучения показали разную чувствительность к переменным входных данных (рисунок 4). Принимая во внимание прогнозы урожайности кукурузы, случайные леса и XGBoost определили погодные особенности (например, температуру и дождь) как наиболее важные факторы, за которыми следуют управление и свойства почвы (т.е. органический углерод почвы и доступная для растений вода). Другие метамодели ML имели в 5 раз меньшую чувствительность к погодным особенностям, чем случайные леса и XGBoost с точки зрения прогноза урожайности. Усреднение чувствительности всех метамоделей ML показало, что погода была наиболее важной входной характеристикой (рисунок 4 (а)).

Увеличить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рис. 4. Переменная важность моделей прогнозирования урожайности кукурузы.Входные характеристики разделены на четыре группы: начальные условия (уровень грунтовых вод и исходный N почвы), погода (дождь, температура и радиация), свойства почвы (органический углерод почвы, содержание и текстура воды, доступной для растений) и управление (N- время / норма, сорт, покровная культура, время посева и пожнивные остатки). Случайные леса и XGBoost, наши лучшие предсказатели, обнаружили схожие рейтинги переменных групп как при прогнозировании урожайности, так и при прогнозировании потерь N. Усреднение найденного рейтинга важности показывает, что погода была самой важной входной характеристикой.

Загрузить рисунок:

Случайные леса, лучший предсказатель потерь азота (таблица 2), указали на погоду как на наиболее важную входную характеристику, объясняющую 43% общей дисперсии, и начальные условия в качестве второй по важности входной характеристики, объясняющей 38% общей дисперсии (рисунок 4). . Регрессия хребта, которая является вторым лучшим предсказателем потерь азота, также определила, что погода более важна, чем другие. Линейная регрессия и LASSO аналогичным образом обнаружили, что погода с последующими управленческими решениями и начальными условиями являются наиболее важными входными характеристиками.Наконец, XGBoost определил начальные условия и погоду как первые две наиболее важные особенности (рисунок 4 (b)).

3.4. Улучшают ли ансамбли метамоделей машинного обучения предсказание?

Комбинирование различных метамоделей с разным весом привело к получению ансамблей, которые улучшили прогноз урожайности кукурузы и потерь нитратов, чем лучшая единственная метамодель (таблица 2). Метамодель yield ensemble создала ансамбль с четырьмя из наших пяти моделей ML с весом 50% и 33% для случайных лесов и XGBoost соответственно.Ансамбль эталонных тестов, в котором все пять метамоделей машинного обучения получили равные веса и работают лучше, чем каждая отдельная модель, стоит на втором месте после оптимального ансамбля. Оптимальный набор привел к урожайности кукурузы и RRMSE потерь азота на уровне 12,3% и 51%, соответственно (таблица 2).

В этом исследовании мы количественно оценили роль алгоритмов машинного обучения как метамоделей для прогнозирования результатов, имеющих большое значение для заинтересованных сторон, таких как урожайность и потеря азота, еще во время посадки. Мы сравнили метамодели машинного обучения на предмет их точности (таблица 1; рисунок 2), требований к количественному размеру данных (рисунок 3) и важности входных переменных данных (рисунок 4), чтобы проинформировать экспериментаторов о будущих протоколах сбора данных и помочь разработчикам моделей, по которым метамодели машинного обучения используются. -модели на выбор для прогнозов.Ввиду увеличения доступности данных в сельском хозяйстве и развития аналитики от описательной к предписывающей (Национальная академия наук, E A M 2019), в настоящее время применяется больше приложений машинного обучения. Например, Ramanantenasoa и др. (2019) оценили эффективность различных метамоделей на основе машинного обучения для имитации сложных моделей, основанных на процессах, в прогнозировании выбросов аммиака, производимых сельскохозяйственной деятельностью, и продемонстрировали превосходство случайных лесов по сравнению с регрессией LASSO.Lawes и др. (2019) использовали моделирование ML и APSIM для прогнозирования оптимальных уровней азота для пшеницы, Puntel и др. (2019) и Qin и др. (2018) использовали ML и экспериментальные данные для прогнозирования оптимальных уровней азота в кукурузе. , в то время как другие изучают возможность объединения машинного обучения и имитационных моделей для разработки более быстрых и гибких инструментов для региональных оценок воздействия (Fienen и др. 2015) и параметризации имитационной модели (Gladish и др. 2019).

Алгоритмы ML предсказали урожай в конце сезона с RRMSE 13% –14%, что сопоставимо с соответствием имитационной модели полевым данным (рисунок S3) или, что еще лучше, учитывая, что только информация до времени посадки был рассмотрен в этом исследовании (Martinez-Feria et al 2018, Puntel et al 2019).С другой стороны, RRMSE совокупных годовых потерь азота (от урожая до урожая) было примерно в 4 раза выше, чем для урожая, и намного больше, чем ошибка самой имитационной модели, что указывает на то, что годовые потери азота нельзя надежно спрогнозировать с помощью информации до время посадки. Другой подход и, скорее всего, больше сезонной информации необходимы для уменьшения RRMSE в прогнозе потерь N. Потери азота очень чувствительны к экстремальным дождям, особенно весной (Iqbal et al 2018).Таким образом, включение осадков с мая по июнь (период времени, когда уровни азота в почве высоки из-за удобрений и низкого поглощения азота растениями) в алгоритмы ML может улучшить предсказуемость этой переменной.

Распространенной практикой для принятия управленческих решений является использование средней доходности за предыдущие годы. Например, эта информация используется для оценки целевых показателей урожайности для рекомендаций по норме внесения азотных удобрений (Morris et al 2018). При использовании этого подхода простого среднего RMSE, связанная с прогнозом урожайности для неизвестных лет в нашем наборе данных, составила 1899 кг га ^-1 .Использование ML уменьшило эту ошибку на 20–29% (таблица 2), показывая его потенциальную добавленную стоимость. Случайные леса и XGBoost были наиболее эффективными метамоделями ML для прогнозирования потерь азота и урожайности, соответственно, среди оцениваемых метамоделей ML (таблица 2). Случайные леса часто рассматриваются как очень гибкий алгоритм, часто превосходящий другие методы машинного обучения по ряду задач классификации и регрессии (Винченци и др. 2011, Мутанга и др. 2012, Фукуда, и др. 2013, Чон и др. al 2016).Улучшения в прогнозировании со случайными лесами были намного больше по потерям азота, чем по урожайности (таблица 2), по сравнению с множественной линейной регрессией. Это может быть признаком того, что потеря азота имеет гораздо большую степень нелинейности, чем урожайность. Несмотря на небольшую разницу в RRMSE урожайности, случайные леса действительно требовали меньше данных для обучения, чем другие метамодели машинного обучения (рисунок 3). Использование данных о погоде за более чем 10 лет не сильно повлияло на точность прогнозов урожайности. Это требование к данным составляет примерно половину по сравнению со всеми другими метамоделями.

Кроме того, разные алгоритмы машинного обучения, по-видимому, имеют разную чувствительность к функциям прогнозирования (рисунок 4). Это может означать, что в зависимости от доступности вводимых данных для исследуемой среды могут быть выбраны разные метамодели машинного обучения. Например, если начальные условия не представляют интереса, то случайные леса оказываются лучшим выбором для прогнозирования урожайности. Интересным результатом этого анализа является то, что начальное условие становится очень важным, когда ML должен прогнозировать потери N, и менее важным, когда ML прогнозирует доходность.Важно отметить, что получение показателей важности переменных из процедур машинного обучения может привести к смещенным результатам в зависимости от типа и степени коллинеарности между предикторами. Все вышеперечисленное необходимо учитывать при разработке протоколов для сбора данных, а также при разработке будущих метамоделей.

Чтобы оценить влияние выбора подмножества наиболее влиятельных входных переменных на результаты прогнозирования, после обучения модели случайных лесов на всем наборе данных для обучения использовались первые пять и десять входных переменных набора данных на основе ранжирования важности характеристик случайных лесов. новые модели случайных лесов с первыми пятью и первыми десятью наиболее важными входными характеристиками.Результаты показали, что случайные леса могут достичь RRMSE 14% и 17,3% с использованием только десяти и пяти основных входных функций, соответственно. Кроме того, RRMSE случайного леса для прогнозирования потерь азота с учетом десяти и пяти основных характеристик было рассчитано как 85,4% и 95,5% соответственно. Поэтому кажется, что выбор некоторых из наиболее важных входных функций не приведет к улучшению результата.

В этом исследовании мы столкнулись с двумя основными проблемами при разработке и обучении метамоделей машинного обучения.Во-первых, высокая дисперсия прогнозов и переобучение из-за различного поведения разных мест в разные годы означали, что тестовый набор данных не мог быть хорошо объяснен с помощью обученных метамоделей ML. Чтобы преодолеть эту проблему, мы предприняли следующие действия: (1) в набор данных были добавлены погодные и почвенные характеристики, чтобы сделать метамодели более универсальными, (2) непрерывные версии некоторых входных функций были добавлены в набор данных, ( 3) информация о погоде в паровой сезон была разделена на пять равных периодов, чтобы предоставить больше информации для более сложных метамоделей, и (4) четыре года (2012–2015; 0.4 миллиона данных) с различными погодными условиями были выбраны в качестве набора для проверки устойчивости. Вторая серьезная трудность заключалась в точной настройке гиперпараметров метамоделей машинного обучения, учитывая, что поведение целевых переменных в разные годы и в разных местах было совершенно разным. Мы решили эту проблему с помощью 5-кратного упреждающего подхода к перекрестной проверке, в котором мы разделили обучающий набор на наборы для проверки и обучения по годам, и в каждом случае построенные модели использовали только будущие наблюдения в качестве набора для проверки ( дополнительный рисунок S3).При таком подходе метамодели машинного обучения фиксировали вариации прогнозов для всех лет, когда эти годы были выбраны в проверочном наборе.

Интересно, что хотя и случайные леса, и XGBoost превзошли другие метамодели во всех местоположениях (таблица 2), они не показали хороших результатов в некоторых местоположениях (рисунок 2). Мы объяснили такое поведение наличием в этих местах сильных выбросов (экстремальных значений), учитывая более высокую склонность случайных лесов и XGBoost к обучению у выбросов (Reunanen et al 2003).Это была одна из причин, по которой мы также изучили возможность использования метамоделей. Было показано, что в приложениях для моделирования сельскохозяйственных культур и других приложений модели ансамбли являются лучшими предикторами урожайности, чем любая отдельная имитационная модель (Asseng et al 2013, Wallach et al 2018, Kimball et al 2019, Shahhosseini et al 2019a, 2019b). В этом исследовании мы обнаружили такую ​​же закономерность для метамоделей машинного обучения. Фактически, одинаково взвешенные ансамблевые метамодели давали лучшие результаты, чем отдельные модели при прогнозировании урожайности (таблица 2).Когда различные весовые коэффициенты были оптимизированы для разных комбинаций метамоделей ML для прогнозирования доходности, соответствие улучшилось по сравнению с самой эффективной метамоделью ML, которой в нашем случае была XGBoost (RRMSE 12,3% против 13,4%). Хотя ансамбли могут объединять достоинства нескольких алгоритмов, им в качестве входных данных требуются прогнозы, сделанные с помощью отдельных метамоделей машинного обучения, а также создание ансамблей требует дополнительных знаний и работы. Для будущей работы мы рекомендуем оценить более разнообразные алгоритмы машинного обучения, которые объясняют различные части вариации переменной ответа.При этом ожидается, что построенные ансамбли могут показать еще лучшие характеристики. Кроме того, еще одним предложением для будущей работы является оптимизация весов ансамблей на основе набора проверки, а не набора тестов.

Разработанные метамодели могут предложить реальный вариант для систем поддержки принятия решений, обеспечивая быстрые и разумные оценки урожайности фермерам и агрономам для оценки решений. Время вычисления APSIM и аналогичных моделей на основе процессов может быть ограничением, особенно для больших систем, которым требуются прогнозы для исследования большого пространства сценариев за небольшой промежуток времени.В качестве примера, сравнение времени выполнения APSIM и метамоделей ML 400 случайно выбранных сценариев на персональном компьютере показало, что время выполнения APSIM для одного сценария (5,8 с) было на три порядка больше, чем для всех рассмотренных здесь моделей ML (1–5 мс; рисунок S9). Уже доступные инструменты, такие как Инструмент принятия решения о посадке сои, выпущенный в 2014 году (Licht et al 2015), показали свою ценность, помогая фермерам принимать решения, особенно в сложных условиях (например, задержка посева в 2019 году в Айове из-за исключительно влажной весны. ).Наши результаты согласуются с предыдущими исследованиями (Ramanantenasoa et al 2019) и подчеркивают потенциал объединения имитационных моделей и машинного обучения для разработки инструментов динамической поддержки принятия решений для управления сельским хозяйством.

Мы сравнили четыре алгоритма машинного обучения в качестве метамоделей для прогнозирования смоделированной урожайности кукурузы и потерь азота, обученных с использованием доступной информации во время посева. Основываясь на наших результатах, мы пришли к выводу, что смоделированные урожаи могут быть более разумными, чем годовые кумулятивные потери азота.Хотя более высокая производительность и более низкие требования к данным случайных лесов делают этот метод предпочтительным среди метамоделей, оцениваемых в этом анализе, как показано здесь, наборы данных с сильными выбросами могут привести к высокой ошибке. Поэтому мы рекомендуем оценивать различные подходы к машинному обучению для конкретных наборов данных при разработке метамоделей. Мы обнаружили доказательства того, что оптимизированные ансамбли машинного обучения могут существенно превосходить метамодель одиночного машинного обучения. Это исследование демонстрирует потенциальную роль метамоделей в разработке систем динамических рекомендаций для предсезонных управленческих решений.

Эта работа частично поддержана проектом 1011702 Национального института продовольствия и сельского хозяйства Министерства сельского хозяйства США и Института наук о растениях Университета штата Айова.

В статью включены все данные, подтверждающие выводы этого исследования.

Атмосфера | Бесплатный полнотекстовый | Использование статистической модели сельскохозяйственных культур для прогнозирования урожайности кукурузы к концу века для региона Азуэро в Панаме

1. Введение

Фактически, помимо усилий Руана по использованию модели на основе процессов для кукурузы в регионе Азуэро, было проведено мало исследований для оценки климатических сценариев и их влияния на урожайность сельскохозяйственных культур. В ответ на эту реальность цели данной работы заключаются в следующем. (1) Изучите набор данных метеорологических прогнозов, предоставленных моделью MRI-ACGM. (2) Изучить прогнозируемые осадки и температуру для сценариев RCP8.5 для четырех различных ансамблей температуры поверхности моря.(3) Изучить влияние осадков и температуры в регионе Асуэро с помощью статистической модели сельскохозяйственных культур и изучить их влияние на производство кукурузы в разные сроки посадки. (4) Предоставление скорректированных на систематическую ошибку оценок основных метеорологических переменных для дальнейшего использования.

4. Выводы

Простая коррекция была использована для снижения доходности по текущим временным прогнозам (SPA). Дельта-метод использовался для уменьшения смещения будущих оценок климата (SFA) как для переменных осадков, так и для температуры. В случае максимальной температуры значения увеличиваются относительно исправленных. Модель регрессии имеет тенденцию недооценивать максимальную прогнозируемую температуру и переоценивать минимальную прогнозируемую температуру.Неудивительно, что самые низкие урожаи наблюдаются для всего ансамбля SST для более поздних сроков посадки. Что еще более интересно, модель доходности показала, что для SST-ансамблей C0, C2 и C3 доходность увеличится вдвое, в то время как для C1-SST-ансамбля прогнозируется в среднем 5% -ное снижение за период. Это говорит о том, что, хотя модель урожайности показывает, что добыча вырастет вдвое, это изменение чувствительно к будущему распределению температуры поверхности моря.

В качестве будущей работы с точки зрения агрономической модели можно использовать более длительные временные ряды для расчета урожайности кукурузы.В этой новой модели было бы разумно включить количество растений, которые существуют во время сбора урожая, чтобы скорректировать ожидаемую урожайность в соответствии с количеством растений кукурузы на гектар. Сейчас это число составляет 65 000 с гектара и является решающим фактором для определения урожайности.

Еще одним важным моментом было бы иметь данные по орошаемой кукурузе, чтобы иметь возможность иметь модель, которая прогнозирует урожай без дефицита воды. Это поможет еще больше разделить влияние дождя и температуры, поскольку для регрессионной модели для региона Азуэро осадки больше отражают изменчивость реакции урожайности зерна, чем температуру.Отчасти это связано с его большей вариативностью. В том же ключе модель может включать различную обработку переменных, например определение трендов зависимых и независимых переменных, логарифмическое преобразование переменной урожайности), чтобы предоставить дополнительную информацию о том, как определить независимый эффект температуры и осадков. об урожайности, в настоящем и будущем.

Осадки — хорошо изученное явление в Панаме, главным образом для обеспечения их доступности для функционирования Панамского канала и круговорота воды на водоразделе канала.Однако другие переменные, которые важны для роста сельскохозяйственных культур, например, VPD, солнечная радиация и УФ-лучи, которые важны для кукурузы, не прогнозировались на период конца столетия. Эти переменные следует включать в новые модели по мере того, как они становятся доступными для исследовательского сообщества.

Моделирование начальной загрузки для оценки модели оценки степени перекрестного опыления кукурузы на уровне поля

Abstract

С недавним появлением генной инженерии были разработаны многочисленные генетически модифицированные (ГМ) культуры и начаты полевые посадки. При выращивании в открытых условиях может происходить перекрестное опыление (КП) ГМ-культур дикими родственниками, традиционными культурами и органическими культурами.Этот обмен генетическим материалом приводит к феномену потока генов. Следовательно, исследования потока генов среди ГМ-культур были в первую очередь сосредоточены на степени распространения ЦП между участком источника пыльцы и прилегающим полем-реципиентом. В настоящем исследовании черная жемчужная восковая кукуруза (разновидность пурпурной клейкой кукурузы) использовалась для моделирования источника пыльцы ГМ-кукурузы. Получателем пыльцы была кукуруза Tainan No. 23 (разновидность белой клейкой кукурузы). Процент ЦП (%) рассчитывали по влиянию ксении на цвет ядра.Мы оценили пригодность общепринятых эмпирических моделей потока генов, опосредованных пыльцой (PMGF), для ГМ кукурузы, и эффект границы поля (FB) модели был рассмотрен для малых сельскохозяйственных систем в Азии. Данные в полевом масштабе были использованы для построения оптимальной модели PMGF кукурузы в производящих кукурузу районах округа Цзяи на юге Тайваня (R.O.C). Кроме того, каждая модель была проверена путем моделирования и с использованием 95% -ного процентиля длины доверительного интервала начальной загрузки. Согласно результатам, модель, учитывающая как расстояние от источника, так и FB, может иметь оптимальные возможности подгонки и прогнозирования.

Образец цитирования: Kuo B-J, Jhong Y-S, Yiu T-J, Su Y-C, Lin W-S (2021) Моделирование начальной загрузки для оценки модели оценки степени перекрестного опыления кукурузы на уровне поля. PLoS ONE 16 (5): e0249700. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0249700

Редактор: Мехди Рахими, Высший университет передовых технологий, ИСЛАМСКАЯ РЕСПУБЛИКА ИРАН

Поступила: 28 июля 2020 г .; Принята к печати: 24 марта 2021 г .; Опубликован: 19 мая 2021 г.

Авторские права: © 2021 Kuo et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Исходный показатель CP (%) из таблицы 1 в различных строках и расстояния от источника пыльцы в полях 2009-1, 2009-2 и 2010-1 доступны на Figshare (https: / /doi.org/10.6084/m9.figshare.13370756.v1) где расстояние = расстояние от источника пыльцы (м), CP = коэффициент перекрестного опыления, Po = коэффициент CP (%) на краю поля-получателя пыльцы. , а ID = изоляционное расстояние.

Финансирование: Министерство науки и технологий предоставило финансирование для оплаты публикации в форме гранта, предоставленного BJK, через Pervasive AI Research Labs (PAIR) Labs, Тайвань (108-2634-F-005-003), и Центр инноваций и развития устойчивого сельского хозяйства, из программы Центра исследований избранных областей, в рамках проекта «Ростки высшего образования» Министерства образования (МО) Тайваня. Дополнительного внешнего финансирования для этого исследования получено не было.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Благодаря усовершенствованию биотехнологии и генной инженерии площадь, отведенная под выращивание генетически модифицированных (ГМ) культур, увеличилась на 1,9 миллиона гектаров с 2017 по 2018 год [1]. Из 26 стран, выращивающих ГМ-культуры в 2018 году, пять стран выращивали 91% этих культур [1].Более того, более 70% растений производят потомство в результате перекрестного опыления (КП) между видами; это обычно наблюдаемый эволюционный феномен у растений, и пыльца является первичной средой для этого процесса [2]. Следовательно, когда ГМ-культуры выращиваются в открытой среде, их пыльца может распространяться в отдаленные места с помощью воздушного потока [3]. ХП может происходить от ГМ-культур к диким родственникам, обычным культурам и органическим культурам в результате распространения пыльцы. Это приводит к обмену генетическим материалом, и возникающий в результате феномен потока генов влияет на соседние культуры.Пыльце-опосредованный поток генов (PMGF) можно оценить, оценив уровень CP (%) от участков источника пыльцы до полей-реципиентов.

Кукуруза ( Zea mays L.) — типичная культура, опыляемая ветром. Пыльца отслаивается до того, как кисточка полностью появится, и длится примерно 5-6 дней. Обычно период образования кисточки не совпадает с периодом шелушения кукурузы, что приводит к высокому уровню ЦП. Однако вероятность самоопыления остается примерно 5% [4, 5]

Как правило, для видов, опыляемых ветром, поток пыльцы и CP уменьшаются по мере удаления от источника пыльцы, и это уменьшение следует за лептокуртическим распределением.Длина и форма хвоста распределения зависят от биологических факторов и факторов окружающей среды [6, 7]. Поскольку пыльцевые зерна кукурузы тяжелее (примерно 0,25 мкг) и крупнее (диаметр примерно 70–100 мкм), чем у других видов, опыляемых ветром, пыльца кукурузы обычно распространяется на ограниченном расстоянии. Следовательно, частота КП (%) быстро уменьшается с расстоянием, и распределение этого снижения часто имеет жирный хвост. Таким образом, по сравнению с другими распределениями лептокуртическое распределение лучше моделирует взаимосвязь между уровнем CP (%) и расстоянием от источника пыльцы кукурузы [7].

Для предотвращения загрязнения культур, не содержащих ГМ, или связанных с ними производных продуктов из-за непреднамеренной ХП и обеспечения свободы выбора потребителями между ГМ и не ГМО продуктами, Европейский Союз (ЕС) установил порог толерантности для случайного присутствия (AP) событий GM на 0,9% (Регламент ЕС № 1829/2003). Расстояние изоляции (ID) — это обычная мера сосуществования, используемая для минимизации AP. Кроме того, согласно действующим нормам ЕС, государства-члены несут ответственность за принятие индивидуальных законов о сосуществовании.Однако в этих штатах есть существенные расхождения между своими нормативными актами, регулирующими обязательные и признанные ID для посадки ГМ кукурузы [8]. Различия между обязательными и регулируемыми идентификаторами кукурузы в странах-членах ЕС в ЕС довольно велики [8]: от нормативного идентификатора 15 м в Швеции до 800 м в Люксембурге для фуражной кукурузы [9, 10]. Следовательно, для определения подходящего идентификатора для реальных условий требуется четкое понимание распределения PMGF.

Исследования моделировали PMGF для кукурузы.Баннерт и Стэмп [11] исследовали тенденцию ЦП после распространения пыльцы кукурузы на большие расстояния. Поля кукурузы имели площадь 0,5–1,5 га, а расстояние между полями источника и получателя составляло 50–4500 м. Результаты показали, что вертикальный ветер и порывы, возникающие в результате теплового воздействия или турбулентности, были основными причинами дальнего CP. Кроме того, средняя ставка CP (%) для полей получателя была> 0,02%. Ma et al. 2004 [4] разделил полевые экспериментальные данные на подгруппы по ветру и против ветра и использовал экспоненциальные уравнения для исследования взаимосвязи между уровнем CP (%) обычного гибрида кукурузы и расстоянием от соседних полей GM-кукурузы.Результаты показали, что уровень ХП (%) составляет 0% на расстоянии не менее 30 м от источника пыльцы. Более того, чтобы определить эффективный буфер изоляции между полями источника пыльцы и реципиента и поддерживать средний уровень CP (%) ниже порога ЕС 0,9%, Gustafson et al. 2006 [12] использовали функции распада журнала для построения эмпирической модели. Результаты моделирования показали, что, когда исходное поле занимало площадь 0,07–0,65 га, средняя норма ХП (%) для поля-получателя на 1 га была меньше 0.9%, с внутренним диаметром 20 м и бордюрами. В 2008 году Делла Порта и др. [5] использовали экспериментальные данные по ветру и по ветру для сравнения возможностей подгонки следующих трех эмпирических моделей для описания взаимосвязи между частотой CP (%) и расстоянием от источника пыльцы: экспоненциальная модель, логарифмическая модель и логарифм. –Квадратная модель. Результаты показали, что лучше всего подходит логарифмическая модель (уравнение степенного закона). Однако при использовании этой модели показатель ХП (%) был завышен для расстояний в пределах 3 м от поля-реципиента до источника пыльцы.Шуштар-Возлич и др. 2010 [13] использовал обратные степенные функции для разработки подходящей модели CP. Для точной оценки CP кукурузных полей необходимо собрать и исследовать многочисленные образцы [13]. Однако, если соответствующая модель и набор методов выборки используются для расчета CP в полевых условиях, требуемый размер выборки может быть уменьшен.

Для проведения оценки кукурузных полей площадью менее 5 га в масштабе хозяйства, Weekes et al. [14] использовали экспериментальные данные, собранные на 55 экспериментальных участках в Англии, и разработали модель потока генов.Эта модель состояла из двух этапов: (1) были приняты логарифмические уравнения второго порядка для определения вероятности того, что образец имеет содержание GM 0% на заданном расстоянии в пределах поля получателя, и (2) бета-распределение использовалось для расчета средняя доля содержания GM на заданном расстоянии. На основе этой модели было рекомендовано разделительное расстояние 3 м, чтобы гарантировать, что у соседней культуры показатель CP (%) меньше порогового значения 0,9% при использовании квадратного поля источника с площадью 150 × 150 м ² .

Большинство исследований PMGF ГМ кукурузы проводилось в странах-членах ЕС или Северной Америке на крупных полях. Однако на результаты PMGF могут влиять факторы окружающей среды, особенно региональный климат, сельскохозяйственный ландшафт и экспериментальные материалы. Следовательно, реальные полевые эксперименты с PMGF от участков источника пыльцы до полей-реципиентов в системе мелких фермерских хозяйств являются оправданными.

В этом исследовании среда на ферме, где выращивают как ГМ-культуры, так и не-ГМ-культуры, была разработана для изучения потока генов ГМ-культур и последующего снижения риска передачи ГМ-генов обычным культурам.Хотя многие страны разрешили коммерческое выращивание ГМ-культур на больших площадях, ни одна ГМ-культура не была одобрена для коммерческого выращивания на Тайване. Более того, в небольших сельскохозяйственных ландшафтах Тайваня посевные поля часто разделены границами полей (FB), такими как проезжие части между полями. Поэтому также учитывалось влияние FB на CP. Это первое всестороннее исследование влияния ID и FB на уровень CP (%) кукурузы на Тайване, острове с субтропическим климатом.

Уезд Цзяи — основной район Тайваня по выращиванию кукурузы. Поэтому в течение вегетационных сезонов 2009 и 2010 годов в городе Пузих, округ Цзяи (23 ° 47 ′ с.ш., 120 ° 26 ′ в.д.) были проведены эксперименты с целью определения оптимальной модели для ЦП. Эмпирические модели потока пыльцы, использованные в других исследованиях, использовались для разработки модели CP для районов производства кукурузы с небольшими сельскохозяйственными ландшафтами. Кроме того, сравнивались возможности подгонки эмпирических моделей, а стабильность подгонки и предсказательные способности оптимальной модели оценивались с использованием 1000 начальных симуляций.Результаты могут помочь правительствам в создании систем сосуществования для ГМ-культур и не-ГМ-культур при распределении полей для выращивания ГМ-кукурузы. Эта информация также может быть справочной для других азиатских стран с аналогичными системами ведения сельского хозяйства, таких как Япония, Корея и Филиппины.

Материалы и методы

Полевой дизайн

В данном исследовании эксперименты проводились на станции Пузих на станции улучшения сельского хозяйства Тайнаньского района с 2009 по 2010 год.Более того, FB распространены в агроэкосистемах Тайваня, потому что поля часто разделены дорогами. Таким образом, чтобы создать модель, которая включает как расстояние от источника, так и FB, были проведены следующие три полевых эксперимента (рис. 1): (1) В течение первого сезона урожая в 2009 г. (2009–1) было спланировано исследование. для исследования обстоятельств, при которых источник пыльцы соседствует с полем получателя пыльцы. Поскольку в 2009–2001 гг. Преобладающий ветер дул с юга, источник пыльцы был обозначен на южной окраине, а получатель пыльцы находился с подветренной стороны от источника пыльцы (рис. 1A).Общая площадь участка составляла примерно 0,42 га (84,5 × 50 м ² ), а соотношение площади поля источника и получателя было примерно 1: 2,6. (2) Во время второго посевного сезона 2009 г. (2009–2) было разработано исследование для оценки воздействия FB. Поле реципиента пыльцы было разделено на часть A (без FB; 2009-2A) и часть B (с FB; 2009-2B). Часть A находилась рядом с источником пыльцы, а часть B имела FB шириной 6,75 м для обеспечения отделения от источника пыльцы. Поскольку во время осени преобладает ветер с севера, источник пыльцы был обозначен на северном краю (рис. 1B).Общая площадь участка составляла примерно 0,42 га (84,5 × 50 м ² ), а соотношение площади поля источника и получателя было примерно 1: 2,5. (3) В течение первого посевного сезона 2010 г. (2010–2001 гг.) Был проведен эксперимент с FB больше, чем в 2009–202 гг. Поля кукурузы были разделены ПП шириной 7,5 м между полем-реципиентом и источником пыльцы (рис. 1С). Поскольку летом преобладает южный ветер, источник пыльцы был обозначен на южной окраине.Общая площадь участка составляла приблизительно 0,55 га, а соотношение площади поля источника пыльцы и площади получателя было приблизительно 1: 1,8.

Рис. 1. Схема поля и план участков для проведения экспериментов.

Урожайные сезоны (а) 2009–1, (б) 2009–2, и (в) 2010–1. Сплошная линия указывает получателя пыльцы, пунктирная линия указывает источник пыльцы, а сетевой узел указывает FB. Пример расположения пробных площадок показан в первой строке каждого эксперимента.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0249700.g001

Растениеводство

Для этого эксперимента были отобраны два коммерческих сорта клейкой кукурузы с разным цветом зерна из выращиваемых на Тайване. В качестве источника пыльцы использовалась восковая кукуруза «Черный жемчуг» (Known-You Seed Co., Гаосюн, Тайвань) с пурпурными зернами. Период от посадки до цветения этого сорта составляет примерно 40–50 дней. Кроме того, в качестве реципиента пыльцы использовалась кукуруза Tainan No. 23, имеющая белое зерно и подходящая для посадки в центральном и южном Тайване.Цвет околоплодника кукурузы в результате эффекта ксении (т. Е. Пурпурные зерна на белых початках реципиента пыльцы) был использован для определения уровня ЦП (%). Эффект ксении кукурузы вызван действием различных генов источника пыльцы, приводящих к эндосперму, на развитие семян.

В этом исследовании мы использовали традиционные методы управления сельским хозяйством. Расстояние между отдельными растениями в ряду составляло 0,25 м, расстояние между рядами — 0,75 м.Поля кукурузы были засеяны плотностью 53 018 растений на га ⁻¹ на поле 2009–1, 53 251 растения на ⁻¹ на поле 2009–2 и 53 467 растений на ^–1 на поле 2010–1 ( Рисунок 1).

Финики растений

Чтобы обеспечить соответствие между высвобождением мужской пыльцы пурпурной кукурузы и периодом шелушения белой кукурузы, пурпурную кукурузу высевали двумя партиями в зависимости от времени посадки. Белый сорт кукурузы зацветает немного позже, чем пурпурный, в городе Пузих, округ Цзяи.Таким образом, в эксперименте 2009–2001 гг. Белая кукуруза была посеяна 8 мая, первая партия пурпурной кукурузы была посеяна 11 мая, а вторая партия пурпурной кукурузы была посеяна 13 мая. Однако результаты эксперимента 2009–2001 гг. Не показали четкой разницы между периодами цветения белых и пурпурных сортов кукурузы. Поэтому в последующих экспериментах первая партия пурпурной кукурузы была посеяна за 3-5 дней до посева белой кукурузы, а вторая партия пурпурной кукурузы была посеяна одновременно с белой кукурузой.В эксперименте 2009–2002 гг. Белая кукуруза была посеяна 16 октября, первая партия пурпурной кукурузы была посеяна 13 октября, а вторая партия пурпурной кукурузы была посеяна 16 октября. В эксперименте 2010–1 гг. Белая кукуруза была посеяна 3 мая, первая партия пурпурной кукурузы была посеяна 28 апреля, а вторая партия пурпурной кукурузы была посеяна 3 мая.

Мониторинг климата в период цветения

Метеорологическая информация во время экспериментов, включая скорость и направление ветра, была получена на станции филиала Центрального бюро погоды в Ичу (23 ° 36’N, 120 ° 28’E).Скорость и направление ветра регистрировались ежечасно с 6 до 16 часов. в течение 7 дней до и после периода шелушения реципиента пыльцы. Изменения в графиках роз ветров использовались для интерпретации трендов скорости и направления ветра.

Сбор данных и расчет коэффициента CP (%)

В этом исследовании, чтобы изучить взаимосвязь между уровнем CP (%) и расстоянием от источника пыльцы, уши были измерены для каждого небольшого участка с использованием метода переписи. Поле 2009–2001 гг. Исследовалось с использованием переписной шкалы с небольшими пробными площадями площадью 2.5 × 0,75 м ² (количество недостающих участков: 5; количество измеренных участков: 1635). Кроме того, для выявления и точного описания тенденций потока генов у кукурузы, початки были измерены на небольших пробных площадях с площадью 1,25 × 0,75 м ² в 2009–2002 гг. (Количество пропущенных участков: 10, количество измеренных участков: 3110 ) и полей 2010–1 гг. (количество недостающих площадок: 392, количество измеренных площадок: 3 248).

Визуальный осмотр ушей реципиента пыльцы и подсчет ксении использовали для расчета частоты ЦП (%).Таким образом, процент ЦП (%) оценивался путем подсчета количества ядер пурпурной ксении на реципиенте белой пыльцы в соответствии со следующей формулой (уравнение 1) [5, 11]: (1) где n — количество ушей на пробном участке, Ear _i — количество пурпурных ядер на i -м ухе на пробном участке, а AVK — среднее количество ядер для уха в поле. . Для определения AVK из каждого участка выборки случайным образом выбирали два колоса и подсчитывали общее количество зерен для каждого выбранного початка кукурузы, чтобы вычислить среднее количество зерен в початке.

PMFG модели

В предыдущих исследованиях большинство моделей, описывающих взаимосвязь между частотой CP (%) и расстоянием от источника пыльцы, можно разделить на следующие типы: экспоненциальная модель, логарифмическая модель и логарифмическая квадратная модель. В этих уравнениях под расстоянием понимается расстояние (м) от отобранных колосьев до края поля источника пыльцы, а a и b являются параметрами модели [4, 5].

Чтобы учесть эффекты ОС, планы полей экспериментов 2009–2 и 2010–1 гг. Включали ОС.Поэтому, помимо использования вышеупомянутых моделей, подход эмпирического моделирования, предложенный Gustafson et al. [12]. Эта модель содержала информацию о случайном наличии признака ГМ в семенах в пределах поля-реципиента (%) (AP), долю пыльцы, содержащей признак GM (F _GM ), частоту CP в ряду, ближайшем к краю. поля получателя пыльцы ( P ₀ ), идентификатор от края поля источника до поля получателя (идентификатор; это было то же самое, что и FB в настоящем исследовании), расстояние от края поля получателя, ближайшего к источник ( x ) и ширину граничных рядов (в метрах) для культур без ГМ, посаженных между полями источника и получателя (BR) (уравнение 2).

После того, как данные индивидуальных полевых испытаний были подобраны с использованием подхода эмпирического моделирования, тенденция потока генов в реципиентных или пограничных рядах может быть уменьшена, на что указывает коэффициент константы пропорциональности, и вдвое эффективнее, чем ID ( незасаженный буфер для изоляции), как сообщается в Gustafson et al. [12]. Следовательно, в этом исследовании константы пропорциональности для FB и расстояния в пределах поля-реципиента были переоценены на основе данных полевых экспериментов, проведенных в вегетационные сезоны 2009 и 2010 годов.

Кроме того, в европейской коммерческой биотехнологической среде, поскольку AP неизбежных генетически измененных свойств семян должен быть менее 0,3%, AP был установлен на уровне 0,003 в модели [12]. Однако в соответствии с действующими правилами посадки ГМ-культур на Тайване, ГМ-культуры не были одобрены для коммерческого выращивания в открытых полях. Кроме того, посаженные семена нельзя смешивать с ГМ-семенами. Следовательно, AP для подхода эмпирического моделирования следует скорректировать до 0% для условий текущей сельскохозяйственной среды Тайваня.Кроме того, чтобы соответствовать правилам посадки, запрещающим выращивание ГМ-культур, F _GM был установлен на 1; то есть все пыльцевые зерна, содержащие ГМ-признаки, представляют риск распространения ГМ-признаков через опыление [12]. Gustafson et al. [12] также указали, что математические описания взаимосвязей между потоком генов и расстоянием от источника пыльцы такие же, как и для реципиентных и пограничных рядов. Однако строки в изолированном поле с кукурузой без ГМ между полями источника и получателя не рассматривались как граничные.Следовательно, при эмпирическом моделировании BR был установлен на 0.

Модели со значениями коэффициентов, оцененные по данным и предложенные Gustafson et al. [12] были оценены в этом исследовании. Кроме того, были исследованы модели с 0,003 АР и без нее, чтобы оценить предположение, что семена-рецепторы несут ГМ-признак из-за 0,3% АР. Таким образом, следующие пять моделей (уравнения 3–7) были использованы для описания взаимосвязи между уровнем CP (%) и расстоянием от источника пыльцы в полевых экспериментах: (3) (4) (5) (6) (7) где CP _i относится к скорости CP (%), оцененной с использованием модели i th, расстояние — это расстояние (м) от участка выборки до края поля источника пыльцы, FB — это ширина FB, который функционирует как буфер изоляции, P ₀ — это параметр, который описывает частоту CP (%) на краю поля реципиента пыльцы, а a и b являются модельными параметры.

Имитационный анализ

Для оценки эффективности подгонки и предсказательной способности моделей, а также стабильности оцененных параметров был выполнен бутстрэппинг для моделирования распределения населения. Бутстрапирование — это непараметрический метод моделирования, который использует ресурсоемкую методику повторной выборки для оценки дисперсии статистики или параметра [15]. Преимущество метода начальной загрузки заключается в том, что при генерации наборов данных с помощью случайной выборки с заменой нет необходимости предполагать распределение совокупности.

В этом исследовании случайная выборка с заменой была применена к фактическому набору данных по трем полям. В общей сложности 8 005 наблюдений необработанных данных были использованы для создания новых наборов данных с помощью 1000 бутстрапов. Затем были подобраны модели PMGF в соответствии с 1000 образцами начальной загрузки. Для сравнения стабильности подгонки и прогностической способности наборов калибровки и валидации были рассчитаны доверительные интервалы для конкретных критериев оценки с 5% уровнем значимости на основе метода доверительного интервала процентильной начальной загрузки (PB) [16].Путем сортировки критериев оценки 1000 выборок начальной загрузки от наименьшего к наибольшему были рассчитаны 95% доверительные интервалы PB между 2,5 и 97,5 процентилями.

Статистический анализ

В этом исследовании для проведения статистического анализа использовалась система статистического анализа (SAS) версии 9.4 (Институт SAS, Кэри, Северная Каролина, США). PROC NLMIXED использовался для подгонки моделей. Перед подгонкой моделей показатели CP были преобразованы в данные подсчета, и предполагалось, что данные подсчета соответствуют распределению Пуассона.После этого собранные экспериментальные данные были случайным образом разделены на два набора, калибровочный набор (две трети образцов) и набор для проверки (одна треть образцов), для подгонки моделей и проверки их прогностических способностей, соответственно.

Для сравнения эффективности подгонки моделей при описании взаимосвязи между частотой CP (%) и расстоянием от источника пыльцы критерии оценки основывались на отклонении и информационном критерии Акаике (AIC) [17].Кроме того, на основе данных проверки отклонение и AIC использовались для оценки возможности подгонки подобранных моделей. Кроме того, коэффициент корреляции (r) и графики разброса использовались для оценки предсказательной способности каждой подобранной модели на основе данных проверки.

Наконец, аналогично анализу собранных экспериментальных данных, смоделированные данные для каждого образца начальной загрузки также были разделены на калибровочный набор (две трети образцов) и набор для проверки (одна треть образцов), чтобы соответствовать моделям и проверить свои способности к прогнозированию.В смоделированных данных каждой выборки начальной загрузки значения отклонения, AIC и параметров были оценены для каждой модели. Затем были рассчитаны стандартные отклонения (SD), доверительные интервалы отклонения и AIC для оценки стабильности работы каждой модели. Для смоделированных данных валидации также был рассчитан коэффициент корреляции для оценки предсказательной способности каждой модели.

Результаты и обсуждение

Погодные модели

Средняя скорость и направление ветра отслеживались в течение 7 дней до и после 50% шелушения пыльцы реципиента пыльцы.Средняя скорость ветра была выше и более разнообразной в течение сельскохозяйственных сезонов 2009–1 и 2010–1 годов, чем в течение сезона 2009–2002 годов (рис. 2). В период исследований в сезоне 2009–1 гг. (17 июня — 1 июля) преобладающие ветры были с юга на юго-восток (рис. 3A). Среднесуточная скорость ветра составила 4,57 ± 2,06 м с ⁻¹ (рис. 2А). Из-за влияния периферической циркуляции тайфуна Линфа в период цветения (19–22 июня) скорость порывов достигала 22,3 м с ⁻¹ .В 2009–2002 гг. Преобладающий ветер был в основном с севера на северо-запад. Среднесуточная скорость ветра за исследуемый период (4–18 ноября; рис. 3Б) составила 3,88 ± 1,27 м с ⁻¹ . Скорости порывов достигли 13,4 м / с ⁻¹ . В 2010–1 гг. Среднесуточная скорость ветра составляла 4,33 ± 0,26 м с ⁻¹ , а скорость порывов ветра достигала 14,4 м с ⁻¹ . Преобладающие ветры были в основном с юго-юго-востока в период исследований (14–28 июня; рис. 2C и 3C).

Рис. 2. Средняя скорость ветра (м / с) за 7 дней до и после 50% шелушения пыльцы.

Урожайные сезоны (а) 2009–1, (б) 2009–2, и (в) 2010–1. ▲: дата шелковистости получателя пыльцы; ▼: дата выделения получателя пыльцы и ▽: дата выделения источника пыльцы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0249700.g002

Рис. 3. Розы ветров частот направления ветра, измеренные ежечасно с 6:00 до 16:00

(a) с 17 июня по июль 1, 2009; (б) 4–18 ноября 2009 г .; и (c) 14–28 июня 2010 г. Шкалы измеряют почасовые порывы с разных направлений.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0249700.g003

Тенденции потока генов

Уровень ЦП (%) имел тенденцию к снижению с увеличением расстояния от источника пыльцы (рис. 4). В таблице 1 приведены средние показатели ХП (%) для различных рядов и расстояние от источника пыльцы в экспериментах 2009–1, 2009–2 и 2010–1 гг.

Наивысшие измеренные уровни ХП (%) наблюдались в строках полей-реципиентов, ближайших к источнику пыльцы. Процент ХП (%) был самым высоким (93.7%) в эксперименте 2009-2А (без ФБ). Более того, средняя частота CP (%) в строке, ближайшей к источнику пыльцы, составила 74,29% в эксперименте 2009-2A (без FB), 36,12% в эксперименте 2009-2B (с FB 6,75 м), 27,58%. в эксперименте 2010–2001 гг. (с ОС 7,5 м) и 27,24% в эксперименте 2009–1 гг. (без ОС). Эти результаты показали, что ФБ могут усиливать обмен пыльцой в ряду реципиента пыльцы, ближайшего к источнику пыльцы. Средняя частота ЦП (%) других рядов уменьшалась по мере удаления от источника пыльцы (Таблица 1).Как и ожидалось, поля, граничащие с источником пыльцы (например, 2009-2A), имели более высокие показатели ХП (%), чем поля, разделенные FB (например, 2009-2B и 2010-1).

В эксперименте 2009–2001 годов средняя частота ХП (%) снизилась с 27,24% до 2,49% на расстоянии от источника пыльцы примерно 9 м. На поле 2009–2002 гг. Средняя частота ХП (%) снизилась с 74,29% до 2,49% на расстоянии от источника пыльцы примерно 18 м. Однако, когда поле реципиента пыльцы было отделено от источника пыльцы FB, равным 6.75 м, быстрое снижение средней скорости CP (%) с 36,12% до 2,50% наблюдалось на расстоянии от FB примерно 9 м. При увеличении ширины FB до 7,5 м на месторождении 2010–1 гг. Средняя частота CP (%) снизилась с 27,58% до 2,18% на расстоянии от FB примерно 4,5 м. Согласно этим результатам, средняя частота ЦП (%) быстро снижалась с увеличением расстояния от источника пыльцы и с увеличением ширины ОС. Кроме того, с естественным барьером 6,75 м на поле 2009-2A средний уровень CP (%) ряда, ближайшего к источнику пыльцы, составлял всего 7.43%. Следовательно, пограничные ряды могут быть более эффективными буферными зонами по сравнению с FB для снижения скорости CP (%), тогда как FB больше подходят для опытов на больших расстояниях. Однако, когда в экспериментах 2009–2 гг. Расстояние было увеличено до 18,75 м, средние показатели CP (%) рядов на месторождении 2009–2В были в основном ниже, чем на месторождении 2009–2А (Таблица 1).

Поле 2009–2001 годов находилось под влиянием периферической циркуляции тайфуна в период цветения. Внезапный проливной дождь и порывы ветра привели к полеганию растений кукурузы и снижению показателя ХП (%).

Согласно действующим правилам Тайваня, идентификатор должен указывать на содержание GM 0%. Однако даже на максимальном расстоянии от источника (т.е. 75 м) средняя частота CP (%) оставалась на уровне 0,1%. Чтобы соответствовать порогу ЕС 0,9%, поле 2009-2A (без FB) требовало расстояния не менее 39,75 м от источника пыльцы, а поле 2009-2B (с FB 6,75 м) требовало расстояния примерно 36 м от источника пыльцы. Кроме того, для месторождения 2010–2001 гг. (С FB 7,5 м) требовалось расстояние примерно 18 м.Кроме того, для порога содержания 5% ГМ на Тайване поле 2009-2A (без FB) требовало расстояния примерно 9,75 м от источника пыльцы, поле 2009-2B (с FB 6,75 м) требовало минимального расстояния. 12,75 м, а для поля 2010–2001 (с FB 7,5 м) требовалось расстояние примерно 9,75 м. Поскольку в период цветения поле 2009–2001 гг. Подверглось влиянию тайфуна, оно не рассматривается в данном обсуждении.

PMGF модель

Расчетные значения параметров регрессии, отклонения и AIC для каждой модели CP на основе полных данных представлены в таблице 2.Расчетные значения a для CP ₁ , CP ₂ и CP ₃ , а также b для CP ₄ и CP ₅ были отрицательными, что означает, что ставка CP (%) уменьшается по мере удаления от источника пыльцы. Однако оценочные значения a для CP ₄ и CP ₅ были положительными, что указывает на то, что FB, возможно, усилил обмен пыльцы. Более того, в CP ₅ и CP ₄ более низкое отклонение и AIC по сравнению с другими моделями указывают на более точное соответствие для всего набора данных.Однако, чтобы оценить результаты подгонки модели и сравнить прогностические возможности исследуемых моделей, экспериментальные данные были случайным образом разделены на калибровочный набор и набор для проверки.

В таблице 3 представлена ​​возможность подгонки каждой модели CP на основе отклонения и AIC для данных калибровки и проверки. Когда соответствие оценивалось с помощью калибровочного набора, четыре модели имели отклонение> 30000, и только одна имела отклонение <30000. Наименьшее значение отклонения составило 29994 (CP ₅ ).Более того, четыре модели имели AIC> 45000, а одна — AIC <45000. Наименьшее значение AIC было 42044 (CP ₅ ).

Для набора для валидации возможности подгонки были аналогичны подгонкам, оцененным с использованием набора для калибровки. Модель CP ₅ продемонстрировала оптимальную подгоночную способность с наименьшим значением отклонения 15878 и значением AIC 22158, за ней последовал CP ₄ (отклонение = 17496, AIC = 23777; Таблица 3). Диаграммы разброса фактических и прогнозируемых значений на рис. 5 показывают прогностические возможности моделей на основе набора для проверки.Только одна модель имела r ≤ 0,7 (CP ₁ ), четыре модели — r> 0,7. Наибольшее значение r составило 0,79 (CP ₅ ), что указывает на то, что CP ₅ имеет более высокую предсказательную способность, чем другие модели.

Соответственно, CP ₁ , CP ₂ и CP ₃ имели худшие соответствие и предсказательные способности, чем другие модели. CP ₅ продемонстрировал оптимальную подгонку и прогностическую способность, за ним следует CP ₄ . Поскольку эффект FB имел место в некоторых полях, CP ₁ , CP ₂ и CP ₃ имели худшие совпадения и возможности прогнозирования по сравнению с моделями, которые включали эффект FB.

Результаты моделирования

Моделирование начальной загрузки было реализовано для сравнения стабильности подгонок и прогностических возможностей моделей CP. Метод моделирования был повторен для 1000 запусков, при этом 1000 образцов начальной загрузки были сгенерированы в течение 1000 запусков. Средние и стандартные отклонения параметров были рассчитаны для каждой модели CP на основе моделирования начальной загрузки (таблица 4). Кроме того, также были рассчитаны среднее значение и стандартное отклонение отклонения и AIC смоделированных наборов для калибровки и проверки (таблица 5).Для проверочных наборов был рассчитан коэффициент корреляции для оценки предсказательной способности модели.

Расчетные значения параметров (Таблица 4) были аналогичны результатам, полученным на основе полных данных наблюдений, перечисленных в Таблице 2. Это указывало на то, что параметры, оцененные на основе данных моделирования, были идентичны параметрам, оцененным на основе всех исходных данных.

Средние значения отклонения CP ₅ и CP ₄ были ниже, чем у других моделей, что указывает на то, что посадки CP ₅ и CP ₄ были ближе к данным, чем у других моделей. .Среди других моделей CP ₁ , CP ₂ и CP ₃ показали аналогичные показатели среднего отклонения. Кроме того, SD отклонения были выше в CP ₁ , CP ₂ и CP ₃ , чем в CP ₅ и CP ₄ . Это указывает на то, что CP ₁ , CP ₂ и CP ₃ имели худшее соответствие и большую изменчивость, чем CP ₅ и CP ₄ . Более того, средние значения AIC были аналогичны результатам для отклонения (таблица 5).CP ₅ и CP ₄ показали самые низкие средние значения AIC и меньшие SD по сравнению с другими моделями. Таким образом, CP ₅ и CP ₄ имели оптимальную посадку, и эти посадки были более стабильными, чем у других моделей.

Результаты проверки были аналогичны результатам, полученным для калибровочного набора (Таблица 5). Это указывало на то, что результаты подгонки и валидации были согласованными и переобучения не произошло. Более того, CP ₅ и CP ₄ остались более приспособленными, чем другие модели.SD отклонения и AIC в CP ₅ и CP ₄ также были меньше, чем у других моделей. CP ₅ также показал самый высокий r (r = 0,796) среди моделей. Значение r указывает на то, что CP ₄ и CP ₅ обладают наилучшей прогностической способностью.

Для наборов калибровки и проверки результаты CP ₅ и CP ₄ были лучше, чем у других моделей. Следовательно, CP ₅ и CP ₄ , в которые были включены FB, имели наиболее близкие совпадения, оптимальные возможности прогнозирования и наиболее стабильную производительность.

Кроме того, 95% длины доверительного интервала (PBL) среднего отклонения и значений AIC были использованы для дальнейшей оценки стабильности подгонки модели (рис. 6 и 7).

Как показано на рис. 6, посадки CP ₅ и CP ₄ были более стабильными, чем посадки других моделей, что привело к меньшим размерам PBL (PBL _CP5 = 4075, PBL _CP4 = 5140). Поскольку доверительные интервалы PB перекрывались, модели CP ₅ и CP ₄ показали схожие характеристики.Большинство моделей демонстрировали относительно большие PBL, за исключением CP ₄ и CP ₅ . Кроме того, результаты, полученные из набора для проверки, были аналогичны результатам, полученным из набора для калибровки.

Более того, 95% PBL средних значений AIC были аналогичны результатам для отклонения. CP ₅ и CP ₄ показали аналогичную посадку и были более стабильными, чем другие модели (рис. 7). Кроме того, результаты, полученные с помощью наборов для валидации и калибровки, были аналогичными.

Таким образом, CP ₅ и CP ₄ продемонстрировали оптимальную стабильность, соответствие модели и возможности прогнозирования. Более того, значения параметров регрессии, оцененные на основе данных моделирования, были аналогичны значениям, рассчитанным с использованием полных данных наблюдений. Кроме того, результаты сравнения отклонений и AIC, оцененных с использованием данных моделирования, были аналогичны результатам, полученным на основе полных данных наблюдений. Кроме того, результаты в наборах для калибровки и проверки были аналогичными.

Заключение

На Тайване и в большинстве азиатских стран посевные поля часто разделены дорогами. Таким образом, в этом исследовании была создана CP-модель кукурузы для описания взаимосвязи между уровнем CP (%) и расстоянием от источника пыльцы; эта модель подходила для полевых работ на юге Тайваня. Были исследованы три модели, обычно применяемые в исследованиях потока генов и подходах к эмпирическому моделированию, включая эффект FB. Результаты показали, что модели без FB показали низкую производительность.Напротив, модели, которые включали FB, имели улучшенные подгонки и предсказательные способности, а также наибольшую стабильность.

В предыдущих исследованиях изучались модели, использованные в настоящем исследовании, но их результаты отличаются от результатов настоящего исследования из-за различий в экспериментальных планах. Ma et al. [4] использовали модель CP ₂ для описания данных по ветру и по ветру. Их источник пыльцы (0,07 га) был помещен в центре поля и окружен реципиентом пыльцы (0,68–1 га).Их значения R ² для результатов подгонки составили 0,64 для областей с подветренной стороны и 0,58 для областей с подветренной стороны. Таким образом, Ma et al. [4] пришли к выводу, что модель CP ₂ подходит для описания зависимости между частотой CP (%) и расстоянием от источника пыльцы. Кроме того, Della Porta et al. [5] использовали модели CP ₁ , CP ₂ и CP ₃ для различных конструкций полей, барьеров, положений и расстояний от источника пыльцы, чтобы выполнить подгонку модели.Их результаты показали, что модель CP ₂ обеспечивает оптимальное соответствие (R ² = 0,89–0,99), когда реципиент соседствует с источником пыльцы без барьера. В целом тенденции потока пыльцы были аналогичны для фиксированного размера FB. Таким образом, модель CP ₂ показала столь же высокую производительность при фиксированном размере FB; в результате получается значение R ² , очень близкое к 1.

Одна из целей этого исследования состояла в том, чтобы изучить влияние FB на тенденции потока генов между соседними полями.Согласно оценкам параметров регрессии в эмпирическом и имитационном анализах, а также результатам трендов потока генов, частота ЦП (%) снижалась по мере увеличения расстояния от источника пыльцы. Присутствие FB усиливало обмен пыльцой в ряду реципиента пыльцы, ближайшего к источнику пыльцы, и способствовало опылению на больших расстояниях [18]. Однако, когда расстояние от источника пыльцы увеличивалось, средняя частота CP (%) в присутствии FB могла быть ниже, чем в отсутствие FB (Таблица 1).

Если рассматривать изоляционные буферы (например, FB) вместе, модель CP ₅ продемонстрировала оптимальную стабильность, соответствие и прогностическую способность. Модель CP ₄ также показала производительность, аналогичную CP ₅ . Однако для сельскохозяйственной среды Тайваня AP необходимо установить на 0%. Таким образом, хотя модель CP ₅ показала оптимальную производительность, после установки AP на 0%, CP ₄ соответствующим образом смоделировал данные, полученные из южного Тайваня, и был рекомендован в этом исследовании.

В дополнение к изучению взаимосвязи между ЦП и расстоянием от источника пыльцы, исследования моделей ЦП для ГМ кукурузы недавно включили другие влиятельные факторы для повышения полноты и точности прогнозных моделей. Loos et al. [19] использовали модель гауссова плюма для моделирования переноса пыльцы кукурузы внутрь и из растительного покрова. Этот полуэмпирический подход объединил уравнение атмосферной диффузии с методом Лагранжа. Чтобы описать тенденции распространения пыльцы кукурузы, Klein et al.[20] использовали индивидуальные функции рассеивания, содержащие биологические параметры (например, разницу в высоте мужских и женских цветков) и аэродинамические параметры (например, скорость осаждения пыльцы, скорость ветра и турбулентность воздуха). Goggi et al. [21] объединили экспоненциальную модель с линейным уравнением, чтобы установить CP-модель кукурузы. Экспоненциальная модель описывает взаимосвязь между частотой CP (%) и расстоянием от источника пыльцы, тогда как линейное уравнение описывает взаимосвязь между скоростью ветра, направлением ветра и расстоянием.

В дополнение к расстоянию от источника пыльцы и FB, рассматриваемых в данном исследовании, в модели CP постепенно вводятся метеорологические и биологические факторы. Следовательно, эти факторы должны быть включены в будущие исследования для дальнейшего улучшения соответствия и предсказательной способности предлагаемых моделей для исследования потока генов и CP. В данном исследовании для оценки параметров моделей использовались данные только трех экспериментов. Для дальнейшего изучения потребуется больше повторений эксперимента, чтобы установить более надежную модель.

Благодарности

Эта рукопись была отредактирована Wallace Academic Editing.

Ссылки

1. 1. Международная служба по приобретению агробиотехнологических приложений (ISAAA). Глобальный статус коммерциализированных биотехнологических / ГМ-культур в 2018 году: биотехнологические культуры продолжают помогать решать проблемы роста населения и изменения климата. ISAAA Brief No. 54. Итака, штат Нью-Йорк: ISAAA; 2019.
2. 2. Элстранд, Северная Каролина, Прентис, Хэнкок, Дж. Ф.Поток генов и интрогрессия одомашненных растений в их диких родственников. Анну. Rev. Ecol. Syst. 1999; 30: 539–563.
3. 3. Мессегер Дж., Пеньас Дж., Баллестер Дж., Бас М., Серра Дж., Сальвия Дж. И др. Пыльца-опосредованный поток генов кукурузы в реальных условиях сосуществования. Plant Biotechnol. J. 2006; 4 (6): 633–645. pmid: 17309734
4. 4. Ма Б.Л., Субеди К.Д., Рид Л.М. Степень перекрестного оплодотворения кукурузы пыльцой соседнего трансгенного гибрида. Crop Sci. 2004; 44 (4): 1273–1282.
5. 5. Делла Порта Г., Эдерле Д., Буккини Л., Пранди М., Вердерио А., Поцци С. Опосредованный пыльцой кукурузы поток генов в долине реки По (Италия): расстояние между источником и получателем и влияние времени цветения. Евро. J. Agron. 2008; 28 (3): 255–265. https://doi.org/10.1016/j.eja.2007.07.009
6. 6. Рогнли О.А., Нильссон Н.О., Нурминиеми М. Влияние расстояния и конкуренции пыльцы на поток генов в опыляемой ветром траве Festuca pratensis Huds. Наследственность. 2000; 85: 550–560. pmid: 11240621
7. 7.Beckie HJ, зал LM. От простого к сложному: моделирование потока генов, опосредованного пыльцой сельскохозяйственных культур. Plant Sci. 2008; 175 (5): 615–628. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2008.05.021
8. 8. Девос Ю., Демонт М., Санвидо О. Сосуществование в ЕС — возврат моратория на ГМ-культуры? Nat. Biotechnol. 2008; 26: 1223–5. pmid: 18997757
9. 9. Девос Ю., Демонт М., Диллен К., Рехеул Д., Кайзер М., Санвидо О. Сосуществование генетически модифицированных и не ГМ культур в Европейском Союзе: обзор.Агрон. Поддерживать. Dev. 2009; 29 (1): 11–30. https://doi.org/10.1051/agro:2008051
10. 10. Ricroch A, Bergé JB, Messéan A. Обзор литературы по распространению трансгенов из генетически модифицированной кукурузы. C. R. Biol. 2009 332 (10): 861–875. pmid: 19819407
11. 11. Баннерт М., Штамп П. Перекрестное опыление кукурузы на больших расстояниях. Евро. J. Agron. 2007; 27 (1): 44–51. https://doi.org/10.1016/j.eja.2007.01.002
12. 12. Густафсон Д.И., Брантс И.О., Хорак М.Дж., Ремунд К.М., Розенбаум Е.В., Сотерес Дж.К., Эмпирическое моделирование методов производства генетически модифицированного зерна кукурузы для достижения пороговых значений маркировки Европейского Союза. Crop Sci. 2006; 46: 2133–2140.
13. 13. Шуштар-Возлич Й., Ростохар К., Блеец А., Козьяк П., Черган З., Меглич В. Разработка подходов к отбору проб для определения наличия генетически модифицированных организмов на полевом уровне. Анальный. Биоанал. Chem. 2010 396 (6): 2031–2041. pmid: 20069281
14. 14. Уикес Р., Оллнатт Т., Боффи С., Морган С., Билтон М., Дэниэлс Р. и др.Исследование потока генов от одной культуры к другой с использованием участков кормовой кукурузы ( Zea mays L.) в масштабе фермы в Великобритании. Transgenic Res. 2007 16 (2): 203–211. pmid: 17115253
15. 15. Эфрон Б. Загрузочные методы: еще один взгляд на складной нож. Анна. Стат. 1979; 7: 1–26.
16. 16. Эфрон Б., Тибширани Р. Методы начальной загрузки для доверительных интервалов стандартных ошибок и другие меры статистической точности. Стат. Sci. 1986; 1: 54–77.
17. 17. Акаике Х.Новый взгляд на идентификацию статистической модели. IEEE Trans. Автомат. Control 1974; 19 (6): 716–723.
18. 18. Ребоуд X. Влияние разрыва на поток генов между соседними трансгенными культурами Brassica napus . Теор. Прил. Genet. 2003; 106 (6): 1048–1058. pmid: 12671753
19. 19. Лоос С., Сеппельт Р., Мейер-Бетке С., Шиманн Дж., Рихтер О. Пространственно-явное моделирование распространения пыльцы трансгенной кукурузы и перекрестного опыления. J. Theor. Биол. 2003; 225: 241–255.pmid: 14575658
20. 20. Кляйн К.Э., Лавин С., Фуэйассар Х, Гуйон П., Ларедо К. Распространение пыльцы кукурузы: квазимеханистические модели и полевые эксперименты. Ecol. Monogr. 2003; 73: 131–150.
21. 21. Гогги А.